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アナウサギ( Oryctolagus cuniculus ) 粘液腫症ウィルスによる駆除 病原体と寄主と の関係
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1859 年に元来オーストラリアにいなかったアナウサギ ( Oryctolagus cuniculus )が導入されその後爆発的に増え害 獣化した。 1950 年これを防除するために粘液腫症ウィルスが導 入された。 最初,ウィルスは感染したウサギの 99% を殺すほど毒性は高 かったが, 10 年間で毒性が弱まり平衡に達した。 これは,ウィルスを媒介する蚊(蚊以外にノミによっても媒介 される)は,死んだアナウサギの血は吸わず,毒性の強いウィ ルスはあまりに早くウサギを死亡させて他個体に媒介されにく いためと, 毒性があまり低い系統のウィルスは繁殖力が低いためであった。 また, ウサギの方も抵抗力を発達させた。
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II .拡散共進化の例 1. 植食性昆虫と植物 アルカロイド,カラシ油配糖体,テルペノイド,タンニン等 の二次代謝物質は植食性動物(特に昆虫)に対する防御手段 として役立っている。 蝶の寄主植物の範囲は,植物側の防御物質の発達と,昆虫側 のその物質の解毒機構の発達によって決まり,昆虫は,さら に,その二次物質を寄主植物識別の手がかりとするように進 化した。 モンシロチョウの成虫と幼虫はカラシ油配糖体を基に寄主植 物を認識。
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貝の大きさ 石炭紀 三畳紀 白亜紀 中新世 2. 捕食者と被食者 大きい貝ほど抵抗力がある。 これは,また,捕食者が 大きい貝を食べれられるようになった 可能性を示す。
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シルリア紀デボン紀石炭紀 二畳紀三畳紀 ジュラ紀 白亜紀 オルドビス紀 新第三紀 岩などに固着していない巻貝の割合
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殻口が狭いまたはその内面が厚くなった巻貝の割合
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変異の保持機構 I. 遺伝子型間に適応度の差はない II. 突然変異-選択の平衡 III .超優性 (overdominance) IV .多面発現・連鎖 V .環境の異質性 VI .環境の変動 VII .頻度逆依存の選択
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多くの分子レベル(タンパク質)の変異は,適応度と 関係がないと考えられている(そうでない例もたくさ んあることが最近分かってきた)。 → 中立説(木村資生):進化的変化の内かなりの部分 を,中立突然変異および機会的浮動によるものとする 考え。⇔選択説 ただし,この考えは,集団が十分大きいとき以外は, ある遺伝子がずっと一定であることを保障しない。 I. 遺伝子型間に適応度の差はない。 (分子時計は中立説を理論的根拠とする)
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u = q2 左辺=加入率, 右辺=除去率 劣性致死遺伝子の平衡頻度 (q) u =10 -6 ~10 -5 突然変異率 II.突然変異-選択の平衡
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III .超優性 (overdominance) ヘテロ接合体の適応度が,劣性ホモ,優性ホモのどちらの適応度よりも高い
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マラリア非汚染地域 優性ホモが一番子孫を残せる(適応度が 高い)。 マラリア汚染地域 優性ホモはマラリアのため子孫を残す チャンスが減る。 ヘテロ個体が一番子孫を残せる(適応度 が高い) 劣性ホモ:大人になるまでに死亡
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IV .多面発現・連鎖 ショウジョバエ, 羽化後早い時期に多くの卵を生む形質の個体は,早く死ぬ形質も 持つ。 一つの遺伝子が適応度に影響を及ぼす2つの形質に関与し, ホモになったとき,一方の形質については適応度を上げる が,もう一方の形質については適応度を下げる場合,変異 が維持される可能性がある。
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オオシモフリエダシャク V .環境の異質性
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++の遺伝子型 のみがシアン化水素 を 出す:ナメクジの摂 食を阻害。 ++は 霜,サビ病に弱い ナメクジ密度 VH very high H high L low VL very low オランダゲン ゲ
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嘴が太くなる選択 が働いたことを示す 嘴が細くなる選択 が働いたことを示す VI .環境の変動 ダーウィンフィンチ (ガラパゴス諸島に生息する アトリ科の鳥)
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隠蔽色の程度 VII . 頻度 逆依存の選択 ミズムシ ナガミズムシ
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Year0123456…n…n Population size248163264128…2 n+1 Log 10 population size0.30.60.91.21.51.82.1…0.3(n+1) N = λ t N 0 (1.1) ここで λ, 純増殖率 (net reproduction rate per generation ) N 0 , t = 0 における、個体群の大きさ(個体数) t, 経過世代数 個体群動態 (Population Dynamics) 1.制限のない個体群成長--指数的成長 (exponential growth) a.世代に重なりがない場合(昆虫など) 指数的成長 (exponential growth)
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N, ある時点における個体数。 t, 時間。単位時間の長さは任意に設定できるが、それに伴って r の値が 変わる。 r, 内的 ( 自然 ) 増加率 (intrinsic rate of (natural) increase) 。 b 0, 個体あたりの出生率。1個体が単位時間あたり産む平均子供数。 d 0, 個体あたりの死亡率。単位時間あたり個体あたりの平均死亡数 この微分方程式を解いて、 N = N 0 exp(rt) b. 世代に重なりが ある 場合 環境が一定ならば、各年齢にお ける産子数と死亡率は変化せず、 安定齢構成に達して r は一定と なる。
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K, 環境収容力 (carrying capacity) ロジスチック式 (logistic equation ) 2.制御のある個体群成長--ロジスチック的成長 a.世代に重なりがある場合 exp(a) = (K - N 0 )/N 0
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シグモイド曲線 (sigmoid curve ; sigma( ギリシャ文字の S )-oid( 接尾語(状の) ) 。
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○ ゾウリムシの例 餌の供給は毎日行なわれ、老廃物が溜らないような工夫がされている。 注:野外では,環境収容力(多くは、餌の供給量で決まる)は一定でなく、場所によっ て、年によって変わる可能性がある。また、餌供給が無かったり、老廃物の除去が無 かったりした場合は、環境収容力に達した後、急速に個体数は減少する可能性がある。
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N t+1 /N t = r t = exp[R m (1 - N t /K)] (1.6) R m =lnλ=ln (密度効果がないとき実現される増 殖率) 世代に重なりがある場合のロジスチック式 世代に重なりがない場合のロジスチック式 (Royama 1992)
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0 < R m ≦ 1 K に単調に近付く 1 < R m < 2 K に振動しながら近付く R m = 2 2 つの値を振動する 2 < R m 2に近いときは、周期変動,離れる と特定の周期のない不規則な変動(カオスと呼 ばれる)となる。周期変動からカオス変動への 分岐点は 2.7 と 3.0 の間にある N t+1 /N t = r t = exp[R m (1 - N t /K)]
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演習 2(4 点 ) 式 (1.6) で K = 1000, No=10 として, Rm=0.5, 1.5, 2.5, 3.5 のときの Nt の変化を t=50 まで計算して,その結果をグ ラフにして表わせ。 エクセルなどのグラフ作成ソフトでグラフをつくったのち,そ れを MS-WORD ( Windows )に貼り付け,その WORD ファイ ルを送ってください。 word file 名と件名は report +演習番号 + 学籍番号+姓(ローマ字)としてください。例えば,学生番号 504522 の大橋君の場合, report2504522ohashi.doc です。 word ファイルの第 1 行の右に課題番号、学籍番号、名前を必ず 書いてください。締め切りは2 週間後。 送り先は, sugakukiso123@yahoo.co.jp です。 sugakukiso123@yahoo.co.jp
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