生物環境物理学特論 Environmental Biophysics 小杉緑子

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1 生物環境物理学特論 Environmental Biophysics 小杉緑子
第１回：生物環境物理学の基礎・単位互換

2 生物環境物理学とはー 生物体と環境の間の運動量・エネルギー・物質の交換に関する研究分野である 生物物理プロセス 生態系構造・機能
大気気候システム 生物地球化学プロセス 運動量・熱･水・CO2フラックス 土壌圏からのCO2、CH4、N2O放出 Sellers et al.,1997を元に作成

3 生物環境物理学が扱うもの それは、「フラックス」です。 フラックス（flux)とはー 単位時間に単位面積を通して流れる熱や物質の交換量
生物と環境とは「フラックス」を通して相互作用している。 生態学・生物学・生理生態学・水文学・土壌学・環境学・気象学などの、様々な環境科学系の分野において、この視点を導入することが、今後の研究の発展・また自然界の理解とマネジメントの上で、非常に重要である。

4 フラックスの基本概念 定常状態における生物体と環境の間の物質とエネルギーの交換をあらわす基本概念
フラックス　=　拡散係数　×　物理量の濃度勾配 この考え方にしたがって自然界を視ると、生物体のみ、あるいは環境のみを視てきた従来の研究とは違う、新しい視点による自然界の理解が可能になる。

5 エネルギーと質量の保存則 保存則＝「通常のいかなる手段を用いても、質量やエネルギーは生成したり消滅したりしない」 エネルギー収支式 水収支式
炭素収支式 生物環境物理学の基礎概念であるこれらの収支式が、保存則に基づいて成り立つ。

6 エネルギー収支式 1. Rn = Sd – Su + Ld – Lu Rn ：正味放射 (ある面におけるエネルギーの収支)
Rn = H + lE + G + P Rn：正味放射 (ある面におけるエネルギーの収支) H ：顕熱フラックス (空気を直接，加熱または冷却するエネルギー) lE ： 潜熱フラックス (蒸発，凝結に伴いやりとりが行われるエネルギー) G ：地中や植物体などへ蓄えられる熱 P：光合成で吸収される、あるいは代謝により供給されるエネルギー 1.2.式の各項はすべて熱エネルギーのフラックスで、単位はW m-2がよく使われる

7 地球（大気）のエネルギー収支 The Atmosphere’s Energy Budget Su Sd H lE Lu Ld
Trenberth et al. 2009

8 水収支式 １．流出量(runoff)＝降水量(precipitation)ー蒸発散量(evapotranspiration)－貯留変化量(Dstorage) ２．蒸発散量＝遮断蒸発量(evaporation during and after rain)＋蒸散量(transpiration)＋土壌面蒸発量(evaporation from soil) ３．遮断蒸発量＝遮断降雨量(interception)＝林外雨量(precipitation)ー樹冠通過雨量(through fall)ー樹幹流量(stem flow) runoff precipitarion transpiration evaporation stem flow Dstorage through fall

9 地球の水収支 Trenberth et al, 2007, J. Hydrometeor, 8,

10 炭素収支式 GPP-REleaf-REstem-REsoil=NEP GPP GPP-REleaf-REstem-REroot=NPP RE
REdec Discharge (DOC,DIC) GPP-REleaf-REstem-REsoil=NEP GPP-REleaf-REstem-REroot=NPP REsoil=REdec+REroot NEP-Discharge=-NEE GPP:Gross Primary Production NEP:Net Ecosystem Production NPP:Net Primary Production RE:Ecosystem Respiration NEE:Net Ecosystem Exchange 「森林生態学」（文永堂出版、1996）より転写

11 地球の炭素収支 http://earthobservatory.nasa.gov/Features/
「地球環境サイエンスシリーズ③地球の大気と環境」（三共出版）より転写

12 生物圏の連続性 長波放射 水収支 ＋ 短波放射 降水量 エネルギー収支 ＝ ＝ 潜熱 ＋ 顕熱 ＋ 貯留熱 ＋ 光合成 ＝ 純放射
　　＋ 短波放射 降水量 エネルギー収支 ＝ ＝ 潜熱　　＋　顕熱　＋　貯留熱　＋　光合成　＝　純放射 （蒸発散量） 　＋ 流出量 貯留変化量　 　－ 生態系呼吸 　－　 DOC, DIC BVOC ⇔ CH4 ⇔ ＝ －NEE ⇔窒素収支 ⇔ N2O 炭素収支 「生物環境物理学」（森北出版、2003）図1.1をベースに作成

13 単位 生物圏の連続性を理解し自らの研究に取り入れるためには、まず最初に、様々なフラックスの単位互換について考えてみることが有効である。
SI（国際単位系）の決まり： SI基本単位：m　kg　s　K　mol　　　　　(特例：℃ ) SI誘導単位： 　力：N(m kg s-2) 　圧力/面積：Pa (N m-2 = kg m-1 s-2) 　エネルギー：J (N m = m2 kg s-2) 　化学ポテンシャル： (J kg-1 = m2 s-2) 　仕事:W (J s-1 = m2 kg s-3) 　モルフラックス密度:mol m-2 s-1　　熱フラックス密度：W m-2 SI接頭語：E(1018 ) P(1015 ) T(1012 ) G(109 ) M(106 ) k(103 ) h(102 ) d(10-1 ) c(10-2 ) m(10-3) m(10-6) n(10-9) p(10-12) f(10-15) a(10-18) （kg以外、誘導単位の分母には接頭語を使わない）

14 連続性と単位互換 （単位土地面積あたりの） 顕熱フラックス 潜熱フラックス 水フラックス（雨、流出量など）
二酸化炭素フラックス（群落光合成、土壌呼吸など） メタンフラックス　　　・・・ （単位葉面積あたりの） 個葉蒸散速度 個葉光合成速度 （単位生物体乾重あたりの）　　・・・ これらは生物圏の連続性によりすべて繋がっており、 それゆえに基礎式にも互換性がある。

15 潜熱・顕熱フラックスの基礎式 輸送量（フラックス）は、拡散係数と物理量の平均勾配によって決まる。
H:顕熱フラックス[W m-2]、lE:潜熱フラックス[W m-2]、 l：潜熱[2,450 kJ kg-1]、E ：蒸発散量（H2Oフラックス）[kg m-2 s-1]、cp:空気の定圧比熱[J K-1 kg-1]、ra:空気の密度[kg m-3]、g:乾湿計定数[hPa K-1]、w:鉛直風速[m s-1]、rv :水蒸気密度[kg m-3] Tｓ：表面温度、Ta:空気の温度、es(Tｓ):温度Tｓにおける飽和水蒸気圧(hPa)、ea:空気の水蒸気圧(hPa)、rH:顕熱輸送に関わる抵抗(s m-1)、 rW:水蒸気輸送に関わる抵抗(s m-1)

16 個葉光合成・蒸散の基礎式 E：蒸散速度(mol m-2 s-1)、gbｗ：水蒸気拡散に関する葉面境界層コンダクタンス(mol m-2 s-1) 、 gｓｗ：水蒸気拡散に関する気孔コンダクタンス(mol m-2 s-1)、Wi：葉の内部（細胞間隙）の水蒸気濃度(hPa)、Wa：大気水蒸気濃度(hPa) A：光合成速度(mmol m-2 s-1)、gbc：CO2拡散に関する葉面境界層コンダクタンス(gbｗ/1.37, mol m-2 s-1) 、gｓc： CO2拡散に関する気孔コンダクタンス(gsｗ/1.6, mol m-2 s-1)、Ca：大気二酸化炭素濃度(mmol mol-1)、Ci：細胞間隙二酸化炭素濃度(mmol mol-1)

17 連続性とフラックス単位互換 水量（蒸発散量）・エネルギー（潜熱）フラックス・H2Oモルフラックスの相互関係 フラックス単位
l：気化潜熱(J kg-1), T:気温（℃） フラックス単位 g m-2 s-1 ⇒ mol m-2 s-1　　対象気体のモル数で割る 　　　　　　　　　　　　　　　 H2O:18　CO2:44　CH4:16　 N2O:44 gCO2 m-2 s-1 ⇒ gC m-2 s-1　　12/44掛ける m-2 やs-1の部分が違う単位の場合も多くある。該当する物理量間の換算係数を用いる。

18 フラックス関連単位の互換 コンダクタンス単位 m s-1 ⇒ mol m-2 s-1 空気のモル密度(mol m-3)を掛ける
（乾燥）空気のモル密度はP/RT (P:大気圧（Pa)、R:ガス定数8.314(Pa m3 mol-1 K-1),T:気温(K)） 物質の違いによる分子拡散係数の違いとコンダクタンス比 Grahamの法則「物質の拡散係数の比は分子量比の平方根の逆数に等しい(CO2/H2O=0.639)　また流体運動による輸送の割合が大きくなるほど、分子の大きさの違いは小さくなる。 分子拡散　(Dc/Dv)1 　0.64ないし0.66程度　Dv/Dc=1.6がよく使われる 自然対流　(Dc/Dv)3/4 　 強制対流　(Dc/Dv)2/3 乱流輸送　(Dc/Dv)0 Biomass⇒炭素換算　 くらいの値でパーツにより異なる

19 フラックス関連単位・最近の動向 モルフラックス密度:mol m-2 s-1 熱フラックス密度：W m-2
コンダクタンス: mol m-2 s-1 　濃度勾配: mol mol-1 最近、なぜモル単位を使用するのか 理由１：フラックス基礎式の係数が減り、より単純明快になる。 理由２：モル単位は生理生態の分野（特に光合成モデル）で広く使われており、これらと生物環境物理的視点を結合させるのに同一の単位系が役立つ。 理由３：コンダクタンスが温度と圧力から独立する 理由４：コンダクタンスが拡散する物質によって変わること（例えばH2OはCO2の1.6倍）が理解しやすくなる。 最近、なぜm2（単位土地ないし表面積あたり）を使用するのか　 より大きなスケールでのフラックスを記述・理解する必要性が高まってきたため。 現在m2単位の潮流に追いついていない分野は、生態系呼吸・微量ガスなど。 最近、なぜs（毎秒あたり）を使用するのか ガスアナライザーの飛躍的な進歩により、短い時間解像度での測定が可能になり、このことが今日フラックスの応答特性までを解析することを可能にしている。sの使用はフラックス研究の飛躍的な進歩と新しいステージの象徴である。 CH4、N2O以下の微量ガスについても、今後同様にこの傾向をたどるであろう。

20 課題１ 以下の文献中の様々なフラックス値を、同一単位（μmol m-2 s-1)に変換して比較せよ。

21 文献中のフラックス１森林群落の蒸発散 Kosugi and Katsuyama, Evapotranspiration over a Japanese cypress forest. II. Comparison of the eddy covariance and water budget methods. Journal of Hydrology 334, Fig. 4 and Table 1 ヒノキ林からの蒸発散735 mm yr-1, 夏場で3.5 mm d-1程度

22 文献中のフラックス２森林群落のCO2Flux
m Kosugi et al, CO2 exchange of a tropical rainforest at Pasoh in Peninsular Malaysia. Agric. For. Met.148,　東南アジア（パソ）熱帯雨林のＮＥＥ（3年平均の日変化）、ピークのＣＯ２吸収フラックスは-18mmol m-2 s-1程度。

23 文献中のフラックス３個葉の光合成 Kosugi　et al, Midday depression of leaf CO2 exchange within the crown of Dipterocarpus sublamellatus in a lowland dipterocarp forest in Peninsular Malaysia, Tree Physiology, 29, Fig. 3 東南アジア（パソ）熱帯雨林樹冠構成葉の純光合成速度、ピークで10mmol m-2 s-1程度。（m-2は単位土地ではなく、単位葉面積あたりのフラックスを意味する）

24 文献中のフラックス４生態系呼吸 a 葉呼吸= 9.8 b 幹呼吸= 4.2 d 下層植生= 1.5 e CWD分解= 1.9
f 地上部リター分解= 2.6 g 根呼吸= 5.5 h SOM分解= 4.0 k 全生態系呼吸= 29.5 （単位Mg C ha-1 yr-1） Chambers et al, Respiration from a tropical forest ecosystem : partitioning of sources and low carbon use efficiency. Ecol. Appl. 14, Fig.9 and Table 2 より アマゾン熱帯雨林の生態系呼吸量見積もり

25 文献中のフラックス５ 全球炭素収支 陸域での総光合成量123 GtC/yr、総生態系呼吸量120 GtC/yr
文献中のフラックス５　全球炭素収支 陸域での総光合成量123 GtC/yr、総生態系呼吸量120 GtC/yr 工場・車などからの排出量＋土地改変　9 GtC/yr　 地球の陸地面積130,105,900 km²　　森林面積40,330,600 km2

26 文献中のフラックス6メタン土壌圏フラックス
Itoh et al., Methane flux characteristics in forest soils under an East Asian monsoon climate, Soil Biol Biochem 41, Fig. 1 ヒノキ林不飽和土壌からのメタン放出フラックス -1.0～+2.0 mgCH4 m-2 day-1 Itoh et al., Hydrologic effects on methane dynamics in riparian wetlands in a temperate forest catchment, J. Geophys. Res 112, Fig. 5 ヒノキ林湿地からのメタン放出フラックス mgCH4 m-2 day-1

27 文献中のフラックス7BVOCフラックス Okumura et al Isoprene emission characteristics of Quercus serrata in a deciduous broad-leaved forest. J. Agric. Met. 64, Fig.2 コナラ個葉からのBVOC(イソプレン)放出フラックス：最大値約50 nmol m-2 s-1

28 各フラックスの単位換算結果 ■蒸発散量が断トツで大きい。 ■ついで二酸化炭素フラックスが大きい。
値(mmol m-2 s-1) 有効数字2桁とした 蒸発散量(2002年平均) 1300 蒸発散量(夏場平均) 2300 森林群落CO2フラックスpeak -18 個葉CO2フラックスpeak 10 全球総光合成 2.5 全球総生態系呼吸 2.4 全球総CO2排出 0.18 アマゾン葉呼吸量 2.6 アマゾン幹呼吸量 1.1 アマゾン地上部リター分解量 0.69 アマゾン根呼吸量 1.5 アマゾンSOM分解量 アマゾン全生態系呼吸量 7.8 CH4フラックス(不飽和土壌) CH4フラックス(湿地) 0.72 BVOCフラックス(最大) 0.050 ■蒸発散量が断トツで大きい。 ■ついで二酸化炭素フラックスが大きい。 ■湿地からのメタンフラックスは、分解呼吸量とオーダーが近い。

29 ←この図で、気孔から出て行くのは「酸素」、また水は「光合成の材料」として描かれている。（中学校理科の教科書どおりだが・・）
←林野庁HP「森林は二酸化炭素を吸収しています」より転写 H2O O2 生物環境物理学の視点からは、「植物は気孔からCO2を吸収し（光合成）、H2Oを出している（蒸散）」 実際のところは、むしろこんな感じになっている→ 大気中の組成　O2:H2O:CO2 = 550:100-25:1 気孔を通した出入り　 O2:H2O:CO2 = 0.3: :-1 （呼吸で発生する水、蒸散で出て行く水、光合成で使われる水の比も同様）