突然変異 ♂：♀＝４：１ ♂：♀＝１：４ 計 ８５ なぜ１：１の性比なのか？ Fisherの性比理論 ♀ ♀ ♀ ♂ ♂ ♂ ♂ ♀ ♀ ♀

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1 突然変異 ♂：♀＝４：１ ♂：♀＝１：４ 計 ８５ なぜ１：１の性比なのか？ Fisherの性比理論 ♀ ♀ ♀ ♂ ♂ ♂ ♂ ♀ ♀ ♀
× 4♀ 20 20 20 20 5 5 5 5 5 4 x 5 計　４０ 計　８５

2 N匹の既交尾雌の集団を考える。それぞれがC個の卵を産み，そのうちの一定の割合ｒが雄とする。この集団内に，産卵数は同じであるがr’の割合で雄を産む突然変異の雌個体が入ったとする。r’の割合で雄を産む遺伝子が，世代を経るにしたがって集団中に広がっていくかどうか考える。 前提： 　交尾は、集団内でランダムに起る。 　交尾能力、産卵能力に差はない。

3 Sm = 卵から成体になるまでの雄の生存率 Sf = 卵から成体になるまでの雌の生存率 C = 卵数
孫世代の卵におけるr'遺伝子の数（Wt） 　＝　雄の子を通して伝わる数　＋　雌の子を通して伝わる数 　＝　1/2・孫の総数・子世代の雄集団におけるr'を持つ割合 　　＋　1/2・孫の総数・子世代の雌集団におけるr‘を持つ割合 ここで 　　　　K　=　孫の総個体数（卵の総数） 　　　Sm　=　卵から成体になるまでの雄の生存率 　　　Sf　=　卵から成体になるまでの雌の生存率 　　　C　=　卵数 　　　　　　N　＝　ｒの割合で産む雌数（元の集団中の雌数）

4 Nが十分大きいとき ここで， 　　　m'=　突然変異体の息子の数 　　　m=　全正常個体が産んだ息子の総数 　　　f'=　突然変異体の娘の数 　　　f=　全正常個体が産んだ娘の総数　

5 ESS性比を求めるには,以下の式を満たすｒ‘を求める。
１/ｒ -1/(1-r)= 0 1-r - r = 0

6 ここで，注意すべきは，性比が１：１であるのは，接合子の時か，親による世話がある場合はそれが終わった時点であることである。
その後，性によって生存率が異なり，雌雄が性成熟した時の性比（実効性比または２次性比という）が大きく変わる可能性ある。 しかし，そうだとしても，親は性成熟時の雌雄比率の低い方の性を産みはしない。 というのは，接合子の時点で，その子が，性成熟期まで生存できるかどうかは分からず，それぞれの子が成体となる確率、そして成体となった個体の子の数は全て等しいからである。

7 Wt’とｒ‘は直線関係にあり，この直線は（ｒ，２）を必ずとおる。
r < 0.5のとき，右肩上がりの直線となり，ｒ‘値が高いほどよい。 ｒ　>　0.5のとき， 右肩下がりの直線となり，ｒ‘値が低いほどよい。

8 通常，ESS性比はm･fの積を最大にするrを求めることによっても得られる
積定理を利用したエネルギーの最適性配分の解 q=0.5で最大 R=子育てにまわせる全エネルギー資源 q=全エンルギーRのうち雄にまわす割合 C1=１雄の子育てに必要なエネルギー C2=１雌の子育てに必要なエネルギー

9 rC1 = (1-r)C2 (雄と雌にかけるエネルギーが同じ） よりr = C2/(C1+C2)となる。
子を産んだ直後の性比（雄率ｒ） （一次性比と呼ばれる）は， rC1 = (1-r)C2　(雄と雌にかけるエネルギーが同じ） よりr = C2/(C1+C2)となる。 またはr/(1-r) = C2/C1 C1=１雄の子育てに必要なエネルギー C2=１雌の子育てに必要なエネルギー

10 オスの割合 合っていない 合っていない

11 演習９(6点) 式6.1において，K = 10000, Sm = 0.9, Sf = 0.7, C = 200, N = 10000, r = 0.5とおき， r’が0.3, 0.4, 0.5, 0.55, 0.6, 0.7のときの，Wtの値を計算せよ。小数第8位まで求めよ。締め切りは1週間後。

12 異なる環境に対する適応度の変化の程度が性によって異なる場合
各環境の頻度 異なる環境（場所）に，それぞれ，どの割合でオスメスを産むべきか? 環境のよさ

13 ａ．ESS 寄主などの大きさ，子の養育に向いた環境の程度をx（不連続変数）とし，その頻度分布をg(x)で表す。そして，それらの環境にはランダムに遭遇し，必ず産卵する（あるいは，g(x)は産卵した環境の頻度分布としてもよい）。xの環境下で育った場合， 雄は 交尾能力（生涯交尾回数）＊（成体になるまでの生存率） で決まる相対適応度W1(x)， 雌は （生涯産卵数）＊（成体になるまでの生存率） で決まる相対適応度W2(x)実現できるとする。xの環境下での性比をr(x)とおき，r(x)のESSを求める。それは，積定理を利用して，次式を最大にするr(x)である。

14 m,fはそれぞれ，孫世代における雄，雌の卵数。
w2(x)/w1(x)が単調に増加（減少）するとき，これは簡単な解を与える。ESSは，あるｘの値（x‘）までは全て雄（雌）を産み，これをすぎると全て雌（雄）産むことである。x’においては，ある定まった比率で雄を産むべきである 。 x'は，g(x)，W１(x)， W2(x)によって異なる。

15 ｂ．大きい寄主には雌を産む（Charnovの寄主質モデル）
×

16 セグロカマバチ

17 セグロカマバチ

18 性は，絶対的な寄主の大きさでなく，寄主集団中の相対的な大きさで決まる．

19 ｃ．社会順位の高い雌あるいは生理状態の良い雌は雄を産む
子の繁殖成功度 母シカの順位 子におけるオスの割合

20 Local Mate Competition 理論
子の交配が，親が子を産んだパッチ内でのみ起こるなら， そのパッチで産むメス数が少ないときは，オス間の競争を 減らしてメスを多く産む戦略がESSとなる。 親メス1頭の場合は，1頭のオスとそれ以外はすべてメスを 産むのが一番よい（近親交配すると仮定）。 昆虫（特に寄生蜂，イチジクコバチ），ダニで多く見られる 。 寄生蜂においては，多寄生者あるいは，単寄生者でも寄主がかたまって存在している場合に見られる

21 rの性比を持つ集団の中にr'の性比を作る雌が突然変異で生じたと考える。r'の性比を引き起こす遺伝子が広まっていくかどうか考える。
LMCがあるときのESS性比 rの性比を持つ集団の中にr'の性比を作る雌が突然変異で生じたと考える。r'の性比を引き起こす遺伝子が広まっていくかどうか考える。 集団がｎ頭から構成され，各雌がb頭の子供を産むとする。 Wt　(r’を持つ孫を産む次世代雌の数）　 =　r’ 遺伝子を持つ娘の数　 +　r' 遺伝子を持つ息子と交尾した次世代雌の個体数 集団が生み出す次世代のメス総数 r’をもったオスの割合

22 r' = (n-1)/(2n) このESSは，兄妹交配が起こると仮定したが，それが避けられるとすると r' = (n-2)/(2n-3)，(n>1） この場合も，LMCの影響を受ける

23 寄生蜂で，ＬＭＣを示す種は，兄妹交配をしても
二倍体オスが出ない。近交弱勢がない。

24 イヌビワと イヌビワコバチ の真性相利 共生

25 イヌビワコバチ ♂