Interaction of animal with its environment

Presentation on theme: "Interaction of animal with its environment"— Presentation transcript:

1 Interaction of animal with its environment
Interaction of earthworm with its environment 9/19/2018 Interaction of animal with its environment 1 Structure of earthworm community in the suburbs of Fukuoka City 　　　　　Distribution of environments under study 　　　　　Maximum biomass of earthworm in various vegetation 　　　　　Eco-morphological feature of representative Pheretima 　　　 Unsettled problem 　　　　　a. Growth analysis on the population having a bi-modal distribution of weight, b. the individual without the male pore, b. The function of intestinal coeca 　　　　　 c. Taxonomy problem of Pheretima of Fukuoka outskirts and Minamata 2. Population ecology of representative species Pheretima sp.(H-1) population 　　1．The earthworm is born, lives, and dies 　　　　a Number of individuals and weight distribution 　b.　Population metabolism 　　　　　 c. Daily fecal pellet production rate, daily food ingestion rate digestive efficiency and assimilation efficiency 　　2．Relations between individuals of the same species（Movement and dispersion） 　　　　a　mass emergence of Pheretima sp. (H-1) on fine day after rain 　　b　The structure of habitat and the distribution pattern 　 　　3．Interaction of animal with its environment 　　　　a　Resource utilization and energy balance 　　　b　The bio-economic life table 　　 c　Interaction of animal with its environment (Slide 1)　Self introduction I will retire next March (March 2004). When I was a postgraduate ( ), I researched earthworm's ecology. Many time was necessary to analyze the result, and to make the paper ( ). （ｽﾗｲﾄﾞ1　日本語）　最初に自己紹介をします。来年の３月定年です。ミミズは大学院在籍中にやりましたが，まとめるのに時間がかかりました。もともと生物学はすきではなかった。大学に行きたくていったのではなく、生態学をやろうと思って生態学をやり始めたのではない。勉強しない癖がついてしまって，4年の終わりにはドイツ語、哲学、専門2科目を残し、追試により2週間遅れで卒業した。就職口もなく、ぶらぶらしていると教養部の先生が先生の出身した講座で1-2年研究生してその間に就職を探せ、といわれて、箱崎の大学の理学部生物の生態学講座をお伺いした。その時まで生態学がどんな学問か知らなかった。研究生をするなら、大学院を受けろ、と言われた。語学が苦手なようだから、英語とドイツ語を勉強しろといわれて、マックファーヂエンのanimal ecology 500頁とたしかダンゴムシの銅の代謝のドイツ語の論文（30頁位）を一年半かかりやっと訳し終えた頃３回目の試験の後長期滞在許可がおりた。大学の卒論がﾈﾏﾄｰﾀﾞで、当時流行の生物経済をやるには線虫は小さすぎる、同じ土壌動物ということでミミズを対象に選んだが、論文を早く書いて有利な職場に就職しようという気は起こらなかった。与えられたチャンスなのだから若い時の証として，５年間の間に思いつくだけのデータを取っておいて就職後か，定年後にまとめるつもりだった。今から思うとミミズをまとめるのに長い時間がかかった最大の理由はこのことにあった。

2 Interaction of earthworm with its environment
9/19/2018 Hokanken South IBPMinamata Hokanken North Center of investigation or Sampling It consists of Grass area and Dicotylendonous area. Refer to slide x. Quadrangle Hakozaki 1968 Hexagon Experiment field of university 　 Kumano1968 East longitude north latitude Coordinates in study area Slide newly added　 5 February 2014 The numerical value of latitude and east longitude was obtained from [Copyright  Geospatial Information Authority of Japan. ] The position of the study area (north latitude and east longitude) can be specified from these numerical values. The aerophotograph of each point can be inspected at the same time. Only the example of the topographical map is shown here. 追加のスライド　2014年2月5日 (JPN) 表に示した緯度及び東経は[[ [Copyright  Geospatial Information Authority of Japan. ]]から得ました。これらの数値から、調査場所の位置（北緯と東経）を特定できます。

3 Interaction of earthworm with its environment
9/19/2018 Slide newly added　 29 March 2014 　 These aerophotograph was obtained also from [Copyright  Geospatial Information Authority of Japan ] . A white line or a black line shows the areas for earthworm study. Each photograph is taken at 1978 years since [The earthworm was researched for the period of 1972 from ] The vegetation of Hakozaki Guu (Guu＝ Shrine) and Kumano Shrine hardly changes now in The vegetation of Experimental field was changed for another purpose after The Oak forest in IBP Minamata was deforested after 1973 excluding vegetation around the valley. (JPN)白線あるいは黒線は調査域の範囲を示す。いずれの写真も1974年から1978年に撮影されている。[1967年から1972年の期間にミミズの研究を行った。]. 箱崎宮と熊野神社の植生は2014年の現在（2014年）もほとんど変わらない。 実験圃場は1973年以後、別の目的のために整備しなおされた。IBP 水俣のシイ林は1973年以後、谷筋を残して大規模に伐採された。

4 Interaction of earthworm with its environment
9/19/2018 (Slide2) Table 1-1 Distribution of environments under study 　The populations of earthworm were researched in two groves of Hakozaki shrine and Kumano shrine, and two old grass fields. Four areas are located in the suburb of Fukuoka City Kyushu Japan. Two grass fields adjoined each other in the experimental field of the department of Biology of Kyushu University, Fukuoka City Kyushu. One grass field (area D) was covered densely with the dicotyledon such as Vicia hirsuta Koch, A. vulgaris, Solidago altissima L. and Medicago denticulata Willd.. Another field (area G) was covered with Monocotyledon such as Imperata cylindrica, Cyperus rotundos and Carex spp. . The area of Hakozaki shrine (area H) was predominantly covered by the dicotyledon such as Artemisia vulgaris L. var. indica Maxim., Achyranthes japonica Nakai and Erigeron annuus L. with deciduous trees. In Kumano shrine (area K), the territory was covered with dense evergreen forest and with poor undergrowth vegetation except a few shrubs. IBP minamata area, which are located in Kumamoto Prefecture, are ever green oak forest. （ｽﾗｲﾄﾞ2　日本語） (ｽﾗｲﾄﾞ2)　　　表1-1調査地点の環境 　5地点でやった。草地から山林の順に並べた。１９６７年から１９７４年の間にやった。単子葉(G)と双子葉(D)は九大生物の実験圃場の空き地，箱崎は福岡市東部にあり大学からバイクで十分位，熊野神社は大学から東南十数ｋｍのところにある社寺林です。箱崎は福岡では名の通ったお宮で，巫女さんにからかわれた。IBP水俣は熊本と鹿児島の県境で昔国鉄山野線が通っていて，下は確かスダジイ，上にアカガシがあったように思う。

5 Change in earthworm's scientific name [2/1/2014]
Interaction of earthworm with its environment 9/19/2018 Change in earthworm's scientific name [2/1/2014] Old temporary name in field note Name of earthworm until 2002 [Abbreviation] Name of earthworm after 2012/7/15 [Abbreviation] hilgendorfi agrests aokii Pheretima sp. (H-1) Amynthas tokioensis var. Hakozaki irregularis [Ph. sp. (H-1)] [A. tokioensis var. Hakozaki] noting (H-1) heterochaeta Pheretima heterochata Amynthas corticis heterochata hupeiensis　 Pheretima hupeiensis Amynthas hupeiensis robusutus Pheretima robusutus Amynthas robusutus phaselus maculosus? Pheretima phaselus Amynthas phaselus micronaria Pheretima micronaria Amynthas micronarius calfornica Pheretima calfornica Metaphire calfornica vittata Pheretima vittata [Ph. vittata] Metaphire pseudvittatus Pschmardae Pheretima schmardae Duplodicodrilus schmardae Newly added slide [2/1/2014] [ENG] Earthworm's genus name was greatly changed after the publication of “Japanese earthworms (Annelida: Oligochaeta): a review and checklist of species (2003) by Dr. Blakemore”. The name of the earthworm in present lecture changed, too. However, the present lecture was made in Therefore, the old name of the earthworm in present lecture is left. 　corticis ← heterochata It was corrected on March 16 in 2014 追加スライド　 [2/1/2014] [JPN]: 2003年に公刊されたBlakemore博士の[[Japanese earthworms (Annelida: Oligochaeta): a review and checklist of species]]以後、ミミズの属の名が大きく変わりました。当講演に登場するミミズの学名も、このスライドに示すように、変わりました。ただし、当講演要旨は2002年に作成しました。従って、当講演に登場するミミズの学名を2002年当時のままに残します。

6 Interaction of earthworm with its environment
9/19/2018 (Slide3) Table 1-3 Species composition and maximum biomass of earthworm in various vegetation In present study, 10 species of Pheretima group and 4 species of Lumbricidae were collected. Most abundant species was Pheretima s. schmardae, Pheretima sp. (H-1), Pheretima vittata, Pheretima irregularis, Pheretima sp. (M-3), Pheretima heterocheata Pheretima micronara, Allolobophora caliginosa and Allolobophora japonica. Pheretima sp. (H-1) was distributed in younger glass field (area G), old glass field (area D) and shrine forest (area H). It was most abundant in area D (123.0 g fresh wt m-2). The population in area G may be a part of the population in area D. A. vittata have the same distribution areas as Pheretima sp. (H-1), but was most abundant in area H (29.24 g fresh wt m-2). 1972 population of Pheretima sp.(H-1) in Area D is the main object in the following consideration. The average and maximum biomass of earthworms were abundant in old grass field (area D), moderately abundant in the forest having a rich ground flora (area H) and younger grass field (area G), and scarce in evergreen forests. （ｽﾗｲﾄﾞ3） (ｽﾗｲﾄﾞ3)　　　表1-3ミミズの種類と現存量 福岡と水俣にどんな種類がどの位いるか？ ミミズは概して草地に多く，森林に少ない。最も多いのはarea　DのPheretima sp. (H-1)としている種の130gWW，幅8mm体長14cm位，湿重2gのが六十個体程度（六月のはじめ頃）。各種類の現存量は地点によりすこしづつ異なっていた。最もよく出現する場所，大きさ，生活史，食性，intestinal coecaの形状などを一つの表にまとめた。

7 Interaction of earthworm with its environment
9/19/2018 (Slide 4) Table 2-3 Eco-morphological feature of representative Pheretima Some eco-morphological feature such as body size, body form mobility and the developmental degree of intestinal coeca, and feeding habit were investigated on seven representative Pheretima species: Ph. s. schmardae, Pheretima sp. (H-1), Ph. vittata, Ph. irregularis, Pheretima sp. (M-3), Ph. heterocheata and Ph. micronaria. Soil dweller: Ph. heterocheata and Ph. micronaria had in a small body size and slender body form, and showed a sluggish mobility compared with those of litter dwellers. Among litter dwellers, M. schmardae had the smallest body size, and Pheretima sp. (M-3) had the slenderest body form. It was discussed that the eco-morphological feature of each species were largely reflected on their life history, their hibernating behavior and distributions, in relation to the structure of their habitats. There was large difference between every species in the gut material. The main component of gut material were large particle of raw humus in A. vittata, of small particle of raw humus in Pheretima sp. (H-1), of small particle of raw humus and organic rich material in A. irregularis, of organic rich material in M. schmardae and Pheretima sp. (M-3), and or organic rich soil and mineral material in A. micronarius and Ph. heterocheta. There were observed a linear relation between the decayed degree of gut material and the developmental degree of intestinal coeca, of each species. The feeding habit of each species was discussed in relation to the quantity and quality of the food resource presenting in their habitats. It was discussed that Pheretima species found in suburb of Fukuoka city had a different niche with each other, along three axes: life history, habitat preference and food preference. The genera of Pheretima in Japan lack the well-developed calciferous gland. However, this problem is unsettled. （ｽﾗｲﾄﾞ4） (ｽﾗｲﾄﾞ4)　　表2-3　福岡および水俣の主なフトミミズの生態的特徴 ミミズの種類同士の関係 　Pheretima schmardaeは小さく，藁こづみに多い。 　Pheretima sp. (H-1)は大きく、動きは活発で，双子葉に多い。落葉層に住み落葉を食っている。生活史は春に生まれ，初夏に成熟，夏の終わりにはいなくなる。Intestinal coecaは6-7指。 　Pheretima irregularisの生活史は前の種に似ているが熊野神社に多く，胃内容物は樹木の腐食したもの。 　Pheretima vittataは樹―草の箱崎宮に最も多く，前の種に比べ体も大きい七グラムになる。胃内容物は腐食の進んでいない草の葉や樹木の葉。生活史は前種に似る。Coecaは8指。 　Pheretima heterochaetaとPheretima micronaria：土壌層0-20cmに住む。胃内容物は黒い有機物に富んだ土。細長く落葉生活者に比べて小さい。どちらも複数の世代からなるが小さい個体は初夏に多く，約一年かけて成熟すると思われる。一年以上生きているかもしれない。このうちheterochaeteaは若い草地に，micronariaは森林に多くなる（箱崎，熊野，水俣）。 シーボルトミミズとPheretima sp.(M-1): 年１世代で初夏に生まれ，越冬し次ぎの初夏に成熟に達する。しかし体の大きさはかなり異なる。シーボルトミミズは30-40gに達し，coecaは最も複雑だが，水俣1は1ga前後で胃内容物はhumus。 要約すると，ミミズは時間（生活史），場所（植生と土壌の深さ），と餌の好みの三つの軸に沿って分化している，と思う。 問題点　　以上が概略ですがいくつかの問題点と補足説明をする。

8 Interaction of earthworm with its environment
9/19/2018 Total density 160 Body weight frequency 80 N (b) Density of each generation 80 80 N 1000 125 (a) Body weight of each generation mg Fig Seasonal change in (a) body weight and (b) density of each generation of Pheretima heterochaeta in area G. Vertical lines in upper figure indicate one standard deviation. (Slide5) Growth analysis on the population having a bi-modal distribution of weight The calculated values of earthworm's fresh weight are from 10 to The frequency histograms of the earthworm's fresh weight were not a normal distribution in many cases. To make the histogram of regular distribution, the 1/3 power root was converted into earthworm's fresh weight. The frequency histogram on the cube root of fresh weight showed a normal distribution in most populations. Thus, the weight distribution of earthworms in this paper is given as the frequency histogram of the 1/3 power root weight. Soil dweller earthworm showed a bi-modal histogram of weight, each of which represents a different generation. The populations having many generations were separated to several generations by Cassie's Method (Cassie 1954). The density of each generation was calculated as a quantity surrounded by an estimated normal curve. （ｽﾗｲﾄﾞ5）(ｽﾗｲﾄﾞ5) 複数世代の解析 Pheretima heterochaetaとPheretima micronariaの世代解析：土壌生活者は複数の世代から構成されている。この世代解析はCassie (1954)の方法によって解析したが、実はこの論文は読んでいない。河川の生態学　水野信彦、御勢久右衛門共著　生態研究シリーズ2　沼田真監修　pp245 築地書館 東京 1972の11章 成長の研究 p を参考にしている。この解析は魚の年代解析に多く応用されていると思う。体長または体重などが正規分布していることを仮定している。ミミズの体重分布が正規分布しなかったのが気にかかっているが、魚の成長解析では体長が解析されている。（魚には肥満度係数などもあるので体重は使えないのかもしれない

9 Interaction of earthworm with its environment
9/19/2018 (Slide6) Function of intestinal coeca Ishizuka assumed the intestinal coeca to be the most important character for the classification of Pheretima. 　In my research, the shape of the intestinal coeca correlated to the quality of the eaten food. Ishizuka described the following forecasts (private letter) The intestinal coeca might help the activity of the bacterium in intestines. I examined the microbaial density in the intestine of Pheretima (Pheretima) sp. (H-1) by the process of the research of earthworm's mass emargence. Parle (1963a) reported that bacteria and actinomycetes were up to 103 time in gut of Lumbricus terrestris L. than in surrounding soil. Otherwise, bacteria increased to 3-5 time during the passage of material through the gut of Pheretima sp. (H-1). The difference in the increasing rate of microbial population between two species may be caused by the difference in passing time of material through the gut of each earthworm species. The material remains in the gut of L. terrestris for about 20 hr. (Parle 1963a) and in the gut of Pheretima sp. (H-1) for about 4-5 hr. Parle (1963a) considered that the length of time the food remains in the gut of L. terrestris would not allow the break down of cellulose by microbial action and the organism present did not helped earthworm to ingest its food. It is equally impossible for the bacteria in Pheretima sp. (H-1) to help the digestion of earthworms because of shorter time of the food remain of this species than that of L. terrestris. I had examined the microbial density in gut material of Pheretima heterochaeta as a practice before. The number of bacteria has decreased once by mid gut in Pheretima heterochaeta. However, the investigation time is different. It is not understood whether this result depends on working of coeca. (Gut material is not weighed for (Ph. heterochaeta). Therefore, the number of observed colonies was not able to be converted into microbial density. ) ｽﾗｲﾄﾞ6） (ｽﾗｲﾄﾞ6) 腸盲嚢の働きについて ：石塚先生が腸盲嚢をフトミミズの分類の最重要形質として分類体系を構築された。私の研究でも腸盲嚢と食っている餌の質との関係を述べたが、石塚先生は腸の中での細菌増加との関係を言われていた。記憶は定かではないが、腸内細菌を増やし、細菌が死んでその分解物をﾐﾐｽﾞが消化するのではないか？ということであったように思う。ｼﾛｱﾘと原生動物の関係のこともあり、考えられないことではない。ParleはLumbricus terrestrisの腸内細菌を調べている。取り込まれた物質は20時間かけて通過し、細菌数は100倍ほどになる。しかしParleは細菌の分解物を消化するのは疑わしい、と述べている。ﾌﾄﾐﾐｽﾞの場合、物質は4時間で通過し、細菌数は3-5倍ほどになる。したがって細菌の死んだものを消化するのはもっと可能性が少ない、と思える。ﾐﾐｽﾞの一斉移動の原因を考察する過程でPheretima sp. (H-1)の腸内細菌を調べた。（細菌数の計数の仕方を九大・農芸化学の山本さん（同学年）のもとで一週間細菌のｶｳﾝﾄの修業をした。）Ph sp.(H-1)の腸内細菌を調べる前に練習としてPheretima heterochaetaの腸内細菌を調べている。Heterochaetaでは真ん中で細菌数が一度減少する傾向が見られる。ただし、やったのは秋の終わりで時期が違う。この結果がcoecaの働きによるかどうかわからない。 　今後このことを詳しくやるつもりはないが、intestinal coecaの働きは昔から気になっていたので示した。

10 Interaction of earthworm with its environment
9/19/2018 FIG Seasonal changes in average population density (a), mean body size (b) and number of dead worms observed (c). (Slide7) Pheretima sieboldi in Minamata Ph. sieboldi hatches out in early summer on the forest floor, reaching a size of Ca. 1.2 g (wet weight) in June. The worms spend the period from May to November in the litter or humus layer on the ground, and grow to a wet body weight of g in November. Then they migrate to the dry bottom of a dingle on rainy days in late November to hibernate in the soil or under stones until April of the next year. In rainy weather in late April, they return to forest-covered slopes again and reach maturity there during late spring and early summer, attaining to a maximum body weight of 30 g (wet weight). The mature worms die and disappear before August. Young worms were observed only in the summer of 1970, whereas adult worms were observed in the same season in 1969 and This suggests that the species requires two years for one generation to pass from egg to maturity and that the population remains in the egg stage for its first year. The active stage of a new generation may cover the remaining one year. In Minamata, the species requires two years for one generation to pass from egg to maturity. However, this species appears in Mt, Houman (Fukuoka) every year. Moreover, the Individual number of this species is a little in Mt, Houman (Fukuoka). In Mt, Houman (above sea level 829m), I keep observing the number of appearance of these earthworms now. The result is shown in this homepage. ｽﾗｲﾄﾞ7 (ｽﾗｲﾄﾞ7) 水俣のシーボルトミミズ 　水俣では２年に一世代だったが、福岡では毎年見られる。個体数は福岡では少ない。水俣では冬谷に移動して越冬する。福岡でもそうか？私の住む近くの山でのシーボルトミミズの個体数、越冬習性、分布を調べるのは老後の楽しみ。 ＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊ 　40年近く前水俣市の山奥でｼｰﾎﾞﾙﾄﾐﾐｽﾞの個体群を調査した。スライドに示すように、ｼｰﾎﾞﾙﾄﾐﾐｽﾞは不思議な習性を示す。ｼｰﾎﾞﾙﾄﾐﾐｽﾞは冬谷に移動して越冬し、春4月暖かい雨が降る日に山腹へ一斉に移動する。1969年の4月この現象に出会ってびっくりした。報告書を英文で書いた際、この感激を長々とタイプ用紙1ページにわたって書き指導教官に提出した。数時間後指導教官は私を呼び、この頁の英語なんと書いているか分からない。そこにすわって日本語で言ってみろ、と言う。日本語で“感激の弁”を述べると突然笑い出し、一分ほど笑ったのち、一文だけ残してやろう、という事で無味乾燥な次の文だけが残った。 A large number of Pheretima sieboldi were once observed in the Minamata forest mi­grating from a small valley to upper slopes one hour after a heavy rain on April 15, After that time, the seasonal changes in their number, distribution and habits of hiber­nation were observed until October 1971. ＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊

11 Taxonomical problem of earthworm collected in Fukuoka pref.
Interaction of earthworm with its environment 9/19/2018 Taxonomical problem of earthworm collected in Fukuoka pref. Young earthworm cannot be identified. All of Pheretima vittata and the majority of Pheretima sp.(H-1) have the male pore. In Fukuoka and Minamata, there are a lot of nameless earthworms. . . The 18th section Rough sketch of Pheretima sp.(H-1) (Slide 8)Taxonomy problem of Pheretima of Fukuoka outskirts and Minamata (ｽﾗｲﾄﾞ8）(ｽﾗｲﾄﾞ8) 福岡近郊および水俣のフトミミズの分類学的問題 2014/4/2　 ENG　A taxonomy research of the earthworm which collected in Fukuoka was done at years. The result was described in detail in another chapter. JPN　福岡で採集したミミズの分類学研究は 年に行った。その結果は別の章で詳しく記述した。

12 Interaction of earthworm with its environment
9/19/2018 (Slide 9)　Fig. 2-3a. Distribution maps of earthworm in the experimental field. A part of the experimental field (area D) was covered densely by the dicotyledon、The remained part of the experimental field (area G) was covered with the monocotyledon、In the soil of Area D, the organic was rich, the ratio of fine particle was high and the density was low. The A0 horizon in area D was thick. On the other hand, in the soil of area G, the organic material was poor, the ratio of coarse sand was high and the soil density was high. The A0 horizon in area G was thin. The distribution of Pheretima sp. (H-1) which is the litter dweller is corresponding to the distribution of the dicotyledon and the distribution of A. vittata and M. schmardae were restricted within the area D, the soil surface of which were covered with the dicotyledon. Ph. heterocheta was scattered over the experimental field regardless of vegetation type. As mentioned, the area covered by the dicotyledon (area D) had plenty ground flora and thick A0 horizon, and the area covered by monocotyledon (area G) had not. These results may mean that Pheretima sp. (H-1), Ph.. vittata and Ph. schmardae require a plenty flora and thick A0 horizon for their distribution, and Ph. heterocheta can live in either condition. Pheretima sp.(H-1) and Ph. vittata:This two species live in the litter layer of same vegetation. （スライド９）(ｽﾗｲﾄﾞ9)　実験圃場におけるPheretima sp. (H-1)の分布 調査したArea DとArea Gの植生を図2-1に示す。Area Dはほとんど双子葉植物に覆われており、そこでの土壌密度は小さく、A0層は厚く、土壌有機物含量は多い。そこでの地上植生の年間純生産は1176 g dry wt m-2と推定されている。Area Gはほとんど禾本科植物に覆われており、土壌密度は高く、A0層は薄く、土壌有機物含量は低い. Pheretima sp. (H-1)、及びPh. vittataの分布は双子葉植物の分布と一致している。落葉層に棲む種の内Pheretima sp. (H-1)とPh. vittataは共に大型の種で、互いに良く似た食性を示す。従ってPheretima sp. (H-1)の資源利用の考察において、Ph. vittataは前種の強力なFood competitorとみなされ、その摂食生態が考慮される。

13 Interaction of earthworm with its environment
9/19/2018 Slide newly added　 29 March 2014 [Eng.] The study area region is composed of the area of the dicotyledonous plant and the area of the monocotyledon. [JPN.]調査域は双子葉植物の地域(area D)と単子葉植物の地域(area G)とから構成されている。

14 Interaction of earthworm with its environment
9/19/2018 Fig Seasonal change in population density of Pheretima sp.(H-1) in area D. Vertical lines indicate one standard deviation. (Slide10)　 Seasonal change in population density of Pheretima sp.(H-1) in area D. Small earthworms were collected on Feb. 14, It is shown that a new generation appeared (Fig. 1-10). Its density was 60.8 m-2. Afterwards, the densities increased, and it reached the highest density of m-2 on March 28. The density decreased slowly in the period from March 28 to May 23, The density decreased rapidly from May 28 to August 28 except between June 19 and June 30. All earthworms disappeared by late July. (ｽﾗｲﾄﾞ10)　(ｽﾗｲﾄﾞ10)　Pheretima sp. (H-1)の個体数の季節変化 個体数は2月中旬以後急速に増加し3月中旬には最高密度（108 m-2）に達した。その後個体数は3月下－5月下の期間中は緩いペ－スで、5月中－7月中（6月19日から30日までの雨の降らなかった期間を除いて）の期間中は早いペ－スで減少し、7月下旬には消滅した。

15 Interaction of earthworm with its environment
9/19/2018 (Slide11)　Fig Seasonal change in body weight frequency of Pheretima sp. (H-1) in area D （ 1972） The weight of individual on Feb. 14 was mg fresh wt (Fig. 1-11). The clitellum appears on the body surface of all individuals collected after June 30. This shows that most individuals of Pheretima sp. (H-1) reached maturity by the end of June. The earthworms collected on June 19 showed the maximum weight of mg fresh wt. Copulation was frequently observed on rainy days of June and early July After word, the weight decreased slightly and was mg fresh wt on July 29. (ｽﾗｲﾄﾞ11) (ｽﾗｲﾄﾞ11)　表1-11　Pheretima sp. (H-1)の体重分布の季節変化 2月中旬に於ける平均体重は mg fresh wt、その後指数関数的に増加し、6月には最高体重（ mg fresh wt）に達した。しかし、その後体重は減少した。5月下旬から6月中旬の期間中に、大部分の個体の体表面に環帯（Cliterium）が現れた（個体が性的成熟に達した事を示す）。

16 Interaction of earthworm with its environment
9/19/2018 Density and average weight Production 現存量と呼吸量 Respiration 生産と異化 呼吸速度 Elimination (Slide12)　Respiration, production and elimination of Pheretima sp. (H-1) Consumption is a total of production and respiration. The production of Pheretima sp.(H-1) is calculated from the number of individuals and the average weight shown in the foregoing paragraph. However, it is necessary to measure the amount of the respiration. Figure 3-1 shows the respiration rate of Pheretima sp. (H-1). The CO2 expiration rate can be represented as follow CO2 h-1 = W at 25 °C (3-1) CO2 h-1 = W at 20 °C (3-2) CO2 h-1 = W at 15 °C (3-3) W is the weight of the earthworms in g fresh wt. Pheretima sp. (H-1) in area D 1972: The biomass of Pheretima sp. (H-1) in area D 1972 increased after Feb., reached a maximum level on May 23. This highest level has been maintained for the period of the rainy season (Fig. 3-4). The maximum biomass was g dry wt m-2 ( KJ m-2) on June 8, The average biomass was g dry wt m-2 ( KJ m-2). The production was estimated at g dry wt m-2 ( KJ m-2). The density of cocoon was m-2 and the average weight of cocoon was mg fresh wt. These mean KJ m-2 of cocoon production. The respiration rate increased after Feb., reached a maximum level on June 19 and maintained the level for June. The maximum rate of respiration was KJ m-2 d-1 on June 30, Total respiration was calculated as KJ m-2. The assimilation (P+R) of Pheretima sp. (H-1) KJ m-2 in area D 1972 (ｽﾗｲﾄﾞ12) (ｽﾗｲﾄﾞ12)　Pheretima sp. (H-1)の呼吸量、生産量、異化量 1970年当時、生物経済学は生態学の中で一つの流れを形成していたが、進化生態学が登場し、1980年以後ほとんど消滅してしまった。私の生態学はまだ生物経済学の影響の内にある。生物経済学には“いかに稼いだか”の側面と、“何に使ったか”の側面がある。この節ではミミズが稼いだものを何に使ったか“について示す。”何にどれくらい使ったか”ということは、自分の体を生産する面と体を維持するための呼吸量を測ることである。Pheretima sp. (H-1)の生産量は前節に示した個体数と平均体重から計算できるが、呼吸量は別に計測しなければならない。 現存量（個体数と体重との積）は2月中旬以後指数関数的に増加し6月中旬には最高(8.378 g dry wt m-2）に達した。その後急速に減少した。成長期間を通じての平均現存量は4.368 g dry wt m-2であった。呼吸速度は現存量と同様の季節変化を示し6月下旬に最高速度（6.510 KJ m-2d-1）に達した。成長期間を通じての全呼吸量は KJ m-2であった。 この個体群の生産量及び異化量の季節変化を図に示す。生産は個体群にはいってくる現存量の増加、異化は個体群から出て行く現存量を示す。図から明らかなように生産は主に4月下旬－5月下旬の期間中に生じ5月上旬に最も盛んである。他方異化は5月下旬－7月中旬に生じている。生育期間を通じての生産量或は異化量は g dry wt m-2で、これは KJ m-2に相当する。なお卵生産は1971年個体群では7.544 KJ m-2、1972年個体群では8.648 KJ m-2と推定されている。此等の結果から1972年個体群のエネルギ－収支を作成することが出来る。 ＊＊＊　***ミミズの呼吸は赤外線ガス分析装置(URAS)ではかった。1970年当時朝8時から11時頃までにタンクにいれた空気は333を示していた。夕方5時頃に集めた空気中の炭酸ガス濃度はこれよりも高くなった。現在2002年の空気中の炭酸ガス濃度は350PPMよりも高い？＊＊＊

17 Interaction of earthworm with its environment
9/19/2018 (Slide13)　Table 3-1 Production, respiration, assimilation and ecological ratios Pheretima sp. (H-1) in area D 1972: The maximum biomass was g dry wt m-2 ( KJ m-2) on June 8, The average biomass was g dry wt m-2 ( KJ m-2). The production was estimated at g dry wt m-2 ( KJ m-2). The density of cocoon was m-2 and the average weight of cocoon was mg fresh wt. These mean KJ m-2 of cocoon production. The maximum rate of respiration was KJ m-2 d-1 on June 30, Total respiration was calculated as KJ m-2. The R/A ratio of Pheretima were ranged between and for litter dweller Pheretima and of soil dweller Pheretima. The values of litter dweller Pheretima were slightly smaller than those of Lumbricidae species. P/B ratio, and P/Bmax of litter dweller Pheretima were ranged between and 5.218, and between and 2.313, respectively. Also, the values of soil dweller Pheretima were and , respectively. The values of litter dweller Pheretima were larger than those of Lumbricidae species. (ｽﾗｲﾄﾞ13) (ｽﾗｲﾄﾞ13)　表3-1フトミミズ個体群の生産、呼吸、同化（P+R）および生態諸効率 1972年個体群のエネルギ－収支は図に示す。卵生産に関するエネルギ－バランスは、殆ど無視出来る。すなはち、area Dに於けるPheretima sp.(H-1)の1972年個体群のエネルギ－同化量は KJ m-2である。 　この値は○節で、資源利用過程を考察するときに重要な値となる。なお、呼吸比（R/A）および回転率（P/B）はそれぞれ　　　,　　　である。これらの比は生物経済学のｷｰﾜｰﾄﾞの一つであった。この比は何だったのか。生物群集における栄養段階などを解析するときに要石になるはずだったのか、あるいは進化の程度を示す指標となるはずだったのか。このことを明確にする前に生物経済学は消滅してしまった。 ・1970年代までIBP（　　　　）ということもあり、盛んだったが、個体数と体重と呼吸量をかければ出てくる。当時哺乳類の社会学をやっているのは高度な生態学で、生物経済学は労力だけの掛け算生態学と自嘲的に言っていた。

18 Interaction of earthworm with its environment
9/19/2018 food consumption rate fecal pellet production Y = W at 25 ºC 　　　　 F = W at 25 C Y = W 　 at 20 ºC 　　　　 F = W at 20 ºC Y = W at 15 ºC 　　　 F = W at 15 ºC Y:Food consumption per day W:Body weight 　 F:Fecal pellet production per day (Slide14)　 food consumption rate, fecal pellet production 1) Pheretima sp. (H-1) were cultivated under three temperature condition, and fecal pellet production, food consumption rate and growth rate were determined. 2) The cultivated earthworms required days for their maturation against to 100 days of maturation period for the field earthworms. Also, the maximum weight of the cultivated earthworms was attained to g fresh wt against g fresh wt of the field earthworm. 3) Fecal pellet production of the cultivated earthworms were mg dry wt for an individuals having one gram body wet weight. 4) Litter consumption of the cultivated earthworms were mg dry wt for an ndividuals having one gram body wet weight. Still, the litter consumption rate of mature earthworms was smaller than the rate of immature earthworms. （スライド14)　(ｽﾗｲﾄﾞ14)　餌摂食量、糞排出量（職業、何をどれだけ食ったか？） 1) 三つの温度条件下でPheretima sp. (H-1)を飼育し、糞排出量、餌摂食量、成長速度を測定した。 2) 野外の個体は成熟に達するまでに100日を要するのに対して飼育個体の成熟に要する日数は34 – 64日である。最高体重は野外個体が g fresh wt であるのに対して飼育個体は g fresh wtに達する。 3) 飼育個体の糞排出量は1gの湿重のミミズの場合一日当たり mg dry wt である。 4) 飼育個体1gのミミズの餌消費量は１日当たり mg dry wtである。ただし、成熟個体の餌消費量は若齢個体の量よりも少ない。

19 Interaction of earthworm with its environment
9/19/2018 Fig.4-6. Nutrient contents of the materials in alimental canal of the pre-mature worms collected in field. a, Carbon content; b, Nitogen content; c; The ratio of food consumption to fecal pellt production, of the reared worms. In Lowest figure, the open area indicates the contribution by immature worms and the black area indicates the contributionby mature worms. (Slide15)　 Fig.4-6. Nutrient contents of the materials in alimental canal of the pre-mature worms collected in field. 5) The carbon content in gut material of the field individuals was mg g-1 dry wt in Pheretima sp. (H-1) and mg g-1 dry wt in Ph. vittata. These were equivalent to % in Pheretima sp. (H-1), and % in Ph. vittata, of the estimated carbon contents of the cultivated earthworms, respectively. The litter feeding ratio of the Pheretima sp. (H-1) field populations can be presumed from the data of the content of the carbon of the field population by the next expression. (ｽﾗｲﾄﾞ15)　 (ｽﾗｲﾄﾞ15)　図4-6　野外の個体と飼育条件下での摂食する餌の質の差異 5) 野外個体の摂食した餌の質あ野外個体の胃内容物中の炭素量と窒素量を測定し、その値から推定した。摂食した餌の質の推定において、炭素量の方が窒素量よりもより基本的であると考えられた。野外個体の胃内容物中の炭素量は平均72.15 mg g-1 dry wtと推定できた。これに対して飼育個体の消費した物質中の炭素量は89.91 mg g-1 dry wtと推定できた。これらの結果から、野外個体の餌消費は飼育個体の餌摂食（量）の73.64 %であると推定された。 野外個体の胃内容物中の炭素含量は飼育個体が摂食したと思われる物質の炭素含量の、Pheretima sp. (H-1) の場合 %、Ph. vittatusの場合 %である(72.145/93.66 for Pheretima sp. (H-1)、 / for Ph. vittata)。野外個体群の炭素含量のデ－タから、Pheretima sp. (H-1) 野外個体群の餌摂食速度は、次式によって推定できる。 C mg = C mg X C mg (1 - X) X = ここで、数値 は飼育にもちいたエサ（稲藁から作った粉）の炭素含量、22.51 は土の炭素含量である。この結果はArea Dにおける1972 年個体群は平均してエサを %の割合で餌を摂食したことを意味する。これに対してすでに述べたように野外個体群の体重分布を考慮して推定した飼育個体の摂食比率はエサ35.5%の割合である。すなわち、糞排出量が同じであると仮定すれば野外個体のエサ摂食量は野外個体群の体重分布を考慮して推定した飼育個体の摂食量の %である。したがって、新しい落葉で飼育されたミミズの落葉消費量は 稲藁を餌として飼育されたミミズの餌摂食速度に を乗じた式によって推定されるべきである、すなわち、未成熟個体の落葉摂食速度は Y' = W at 25 ºC (4-10') Y' = W at 20 ºC (4-11') Y' = W at 15 ºC (4-12') 同じく、成熟個体の落葉摂食速度は Y' = W at 25 ºC (4-16') Y' = W at 20 ºC (4-17') Y' = W at 15 ºC (4-18')

20 Interaction of earthworm with its environment
9/19/2018 Carbon The ratio of food consumed to total material consumed (%) Nitrogen Fig. 5-2a. The relation between the assimilation efficiency and the ratio of food consumed to total material consumed. (Slide16)　 The relation between the assimilation efficiency and the ratio of food consumed to total material consumed. 1) The digestive efficiency of the cultivated earthworms was estimated with the difference in the quantity of nitrogen and carbon between consumed minus ejected. The estimated efficiency was in wide range from -200 % to 80 %. 2) The relation between the digestive efficiency and the quality of the material consumed was approximated by following equation A = X , where X is the ratio of the food consumed to total material consumed. The average ratio of the food consumed to total material consumed was estimated as 35.5 % in cultivation condition. The digestive efficiency of the cultivated earthworms was calculated at %. (ｽﾗｲﾄﾞ16) (ｽﾗｲﾄﾞ16)　消化率と「摂食した餌の比」の関係 1) 摂食した物質と排出した物質中の炭素量あるいは窒素量の増減からミミズの消化率（The digestive efficiency）を推定した。消化率は-200 % to 80 %の広い範囲であると推定できた。 2) 消化率と消費した餌の質との関係は次の式で近似できた、A = X 、ここでXは消費した総量に対する摂食した餌の比率である。消費総量に対する摂食した餌の比率は飼育条件下で35.5 %である。従って、飼育個体の消化率は7.397 %と計算できる。

21 Interaction of earthworm with its environment
9/19/2018 (Slide17)　Table 5-1 Digestive efficiency of Phererima sp. (H-1) The digestive efficiency of the cultivated earthworms was calculated at %. Assimilation efficiency of the cultivated earthworm can be estimated another process {A = (P+R)/C}. Average efficiency from (P+R)/C was calculated at 2.17 %. The values from (C-F)/C were far larger than that from (P+R)/C. Particularly, the excess absorption (total absorption minus basal metabolism) was larger in younger earthworm than in elder earthworm. It was discussed that the excess energy assimilated by younger earthworms must be expended for their mobility and their specific dynamic action to gain the larger weight increase. The digestive efficiency of the field earthworm (A=(C-F)/C) could be estimated at %, the value of which was deduced from Carbon content in the gut material of the field earthworms. This value was far lower than the average value of the cultivated earthworm. It was discussed that the lower digestive efficiency of the field earthworms than that of the cultivated earthworms might be another reason why the weight and the growth rate were far lower in field than in cultivation. （ｽﾗｲﾄﾞ17)　(ｽﾗｲﾄﾞ17)　表5-1　Pheretima sp. (H-1)の消化率　　（まとめ） 3) 飼育個体の消化率は別の方式即ち同化率{A = (P+R)/C}によっても推定できる。飼育個体の同化率(P+R)/Cは2.17 %であった。すなわち、消化率(C-F)/Cは同化率(P+R)/Cよりもはるかに高い。特に超過消化量（すなわち、消化率マイナス同化率）は老齢個体よりも若齢個体において特に顕著である。この若齢個体の高い超過消化量は個体の成長を得るためのspecific dynamic actionではないかと考えられた。 4)野外個体の胃内容物中の炭素含量から推定して、野外個体の消化率は、1.895 %と推定できた。この値は飼育個体の消化率よりもはるかに低い。野外個体の低い消化率は飼育個体に比べて野外個体の体重が小さいことの理由の一つであると、考えられた。

22 Interaction of earthworm with its environment
9/19/2018 White bars : Movement individual Black bars: Death individual Precipitation Mass movement of earthworm on fine after rain (Slide18) Mass movement of earthworm on fine after rain The daily change of the number of death earthworms that had died on the bare ground was shown in Figure 7-3 The observation on mass emergence of Pheretima sp. (H-1) were carried out on the bare land in the experimental field of Department of Biology Kyushu University in the period from May to July for two years 1971 and The mass emergence of Pheretima sp. (H-1) occurred frequently on fine day after rain. Several individuals was killed by solar radiation on bare land. Few individuals died on other days. (ｽﾗｲﾄﾞ18) (ｽﾗｲﾄﾞ18)　雨上がり後の一斉移動・死亡 梅雨時の晴の日に見られるミミズの一斉死亡の日変化を同図に示す。 1) 1971年と1972年の2年間5月から7月までの間、九州大学理学部生物学科の実験圃場の草地でPheretima sp. (H-1)の一斉移動を観察した。Pheretima sp. (H-1) の一斉移動は雨上がり後晴れの日にしばしば発生し、かなりの個体が死んだ。それ以外の日には少数の個体が死んだだけである。

23 Interaction of earthworm with its environment
9/19/2018 Soil respiration rate (Slide19)　Figure7-4 Soil respiration rate The soil respiration rate on fine day after rain was two fold of the rate on rainy days or dry days. The increase of soil respiration rate in soil air on fine days after rain was the factor inducing the creeping our behavior of earthworm. (ｽﾗｲﾄﾞ19) (ｽﾗｲﾄﾞ19)　図7-4　土壌呼吸速度 3) 雨上がり後晴れの日の土壌呼吸速度は雨の日や晴れの日の土壌呼吸速度の2倍である。雨上がり後晴れの日の土壌呼吸量あるいは炭酸ガス濃度の増加はミミズの這い出し行動を引き起こす要因である。

24 Interaction of earthworm with its environment
9/19/2018 (Slide 20) This work follows the responses of the earthworm to CO2 gas and N2 gas. Figure 7-2 shows the apparatus for observation. The apparatus was composed of gas cylinder, flow meter, three way cock and response box. The response box was made up of two parts. One part was the gases diffusion chamber, the volume of which was 1250 ml, and other part was the observation chamber. To prevent the sudden gust of gas, the plastic boll which was porous was settled at the end of polyvinyl chloride tube in the gas diffusion chamber. The observation chamber was filled up with the fecal pellet which was used as the habitat of earthworm like wormcast in field. By filling up the chamber with fecal pellet, various gases can flow from the plastic boll to outside of the chamber through the layer of fecal pellet. As earthworm could move easily in the fecal pellet, the behavior of earthworm could be observed exactly. The procedure of experiment was presented as bellow. (1) Three-way cock was turned open to A site and the valve of gas cylinder was open for a sometime. Then, the gas flowed through the tube 1, 2, 3 and the plastic boll. (2) Three-way cock was handled to C site. After, the response box was sweeping by the stream of O2 gas. (3) The fecal pellet was placed on the surface of wormcast layer. The specimens were laid on the surface of wormcast layer. They creep into wormcast layer and came to a standstill there. (4) Five minute after the standstill of earthworm in wormcast layer, a three way cock was handled to B site, the valve of gas cylinder was open. The flow was settled at an appointed rate using a flow meter, a three way cock was handled to A site, the object gases flowed into the gas diffusion chamber for a settled time. Then, an appointed volume of gases flow into the box. After that, a three way cock was handled to B site (then, the excess gases flowed out from the observation system to an open air), and immediately the valve of gas cylinder was closed. The observation on behavior of earthworm was begin just after the inflow of object gas into the diffusion chamber and continued for 22 minute. (ｽﾗｲﾄﾞ20)　

25 Interaction of earthworm with its environment
9/19/2018 (Slide21)　Fig. 7-7a Number of earthworm showing the rashing out behavior to various concentration of Carbon dioxide gases. The response of Pheretima sp. (H-1) to harmful gases was examined under experimental condition. Earthworm showed the abruptly creeping out behavior even to the small increase of CO2 tension. They showed no behavior response by the continuously exposing of pure Nitrogen gas. (ｽﾗｲﾄﾞ21)　炭酸ガスに対するPheretima sp. (H-1)の反応 2) Pheretima sp. (H-1)のharmful gasesに対する反応を調べた。ミミズはわずかの量の炭酸ガスの増加に対しても急激なcreeping out behaviorを示した。ミミズは窒素の連続的な流れに対しては何の反応も示さなかった。 198X年アフリカ、カメルーンのニオス湖(火山）で1700人以上牛数千頭が死んだ。日本でも数年前八甲田山で自衛隊員3人が死んだ。原因は火山性の炭酸ガス。濃度7-20%で死に至る。

26 Interaction of earthworm with its environment
9/19/2018 (Slide22)　Fig7-9 Population meaning of the simultanously death of earthworm; Pheretima sp. (H-1) on fine days after rain Bacteria increased to 3-5 fold during the passage of materials through the intestine of Pheretima sp. (H-1). It was inferred that the wormcast had more plentiful flora of microbial population than the control soil. Worm cast showed higher soil respiration rate and larger water holding capacity than those of control materials. The higher respiration rate of wormcast might be due to the high microbial activity besides the high water holding capacity of the materials. The warm and wet condition on fine days after rain stimulated the activity of microbial populations contained in wormcast and then the soil respiration rate increased. CO2 expiration rate was higher in wormcast (earthworm's habitat) than in other areas. By the reason that earthworm piled up the pellets on soil surface most abundantly in early summer, soil respiration in earthworm's habitat might be highest in this season through a year. This might be the reason why mass emergence of earthworm occurred only in this season. Earthworm adjusted their density to the adaptive density by the dispersion of individuals on fine days after rain. As the biological conditioning of the earthworm’s habitat caused the mass emergence of earthworm, the mass emergence of earthworm on fine days after rain was regarded as the self regulation. (ｽﾗｲﾄﾞ22) (ｽﾗｲﾄﾞ22)　図7-9　雨上がり後の一斉移動の個体群的意味（まとめ） 4) Pheretima sp. (H-1)では摂取された物が腸管を通過中に、バクテリアの密度は3-5倍に増加する。このことはミミズの糞塊は周辺の土よりもバクテリアの密度が高くなる原因である。 5) 糞塊は周辺の土-落葉混合物よりも呼吸速度が高く、しかも水分含有量が高い。周辺土壌に比べて、糞塊の呼吸速度が高いのは水分含有量が高いほか、微生物の活性が高いためである。晴れの日が続いた後の、暖かく湿った条件は糞塊中に含まれていた微生物の活性を刺激し、従って土壌呼吸速度は高くなる。 6) 周辺土壌よりもミミズの生息する場所で、CO2 の排出速度は高い。ミミズ個体群の代謝は初夏に最も高く、ミミズ個体群はこの時期最も多量の糞を土壌表面に積み上げる。したがって、ミミズの生息場所の土壌呼吸速度は初夏に最も高くなる。これはミミズの一斉移動がなぜ初夏に起こるか、ということの理由である。 7) 雨上がり後晴れの日のミミズの一斉移動によって、ミミズ個体群は適応的な密度に調整される。ミミズの代謝活動の結果によってミミズの一斉移動が誘発されるのであるから、雨上がり後晴れの日のミミズの移動およびそれにともなう個体群密度の減少は個体群の自己制御とみなすことができる。

27 Interaction of earthworm with its environment
9/19/2018 同化 異化 巌のM star 森下のIδ Figure8-2　Distribution pattern of individuals (Slide23)　Figure8-2　Distribution pattern of individuals The distribution pattern of field populations can be summarized as below. The spatial distribution passes from a highly aggregated phase in early spring. The population in early spring consists of immature being mg fresh wt. Through the dispersed phase in late spring, the second aggregated phase follow in late spring-early summer. When wetter season come after short dry season, individuals violently disperse and the mass emergencies frequently occur on the surrounding bare area. The decreases of the population density follow on the mass emergence. The population in wetter summer consists of pre-matured or matured individuals being about 1600 mg fresh wt. The copulation of Pheretima sp. (H-1) was observed frequently on rainy days during the wetter season. After wetter-summer, individuals form an aggregated phase again, and all individuals disappeared till late July. (ｽﾗｲﾄﾞ23) (ｽﾗｲﾄﾞ23)　図8-2　野外個体群の個体分布の季節変化 4つの相が見られる

28 Interaction of earthworm with its environment
9/19/2018 The regression coefficient between number of earthworm and thickness of wormcast (Slide24)　. The regression coefficient between number of earthworm and thickness of wormcast 　Ecological meaning of wormcast relating to the life history of earthworm There were linear relation ship between the population density and the thickness of the wormcast. This relation could be approximated by following equation Y = AX + B, where Y was the thickness of the wormcast and X was the number of individual per unit area. It was though that the values of 1/A represented the number of individual per one cm thickness of the wormcast. The value of 1/A decreased through a life span, in roughly. Still, there was tendency that the value of 1/A was high in dry days and low in wetter days. (ｽﾗｲﾄﾞ24)　(ｽﾗｲﾄﾞ24)　ミミズ糞の厚さと個体数との関係 　糞の価値の指標 ミミズの行動に影響を与えている外界の要因はなんであろうか？それはミミズ自身が代謝活動の結果排出し、ミミズの生息場所に大量に存在するミミズのフンの量と質である。糞層の厚さと個体数との間に直線的関係（N=AX+B、 N=個体数、X＝ミミズ糞層の厚さ）が認められた。ここで1/Aは糞層1 cm当りのミミズ生存数、Bはこれより薄い糞層ではミミズは通常生息していないと考えられる。1/A値とB値を図に示す。又、ミミズ個体群の糞排出量及び、糞は月38 %の率で分解するという結果から野外に存在する糞量を推定できる。又糞層の厚さと個体数との関係についての観察から糞層の平均の厚さが算出でき、これに糞の密度を考慮に入れると糞層の厚さの推定値を算出できる。ミミズ個体群の糞排出量、糞量の推定値及び観測値を同図に示す。1/A値の季節変化も又集中度の場合と同様の相に分けることが出来る。1、1/Aの一般的な減少はミミズの成長に伴う1個体当りの糞要求量（或いは1個体当り糞排出量の増大）によるものである。 2、乾燥期には1/Aは上昇している。これはミミズが薄い糞層から厚い糞層へ移動したことによると推察される。 3、梅雨時に1/AＡは減少する。これはミミズの降雨後晴の日の一斉移動・死亡に対応する。又ミミズの一斉移動・死亡が糞量が最も多い時期に生じている事は、この一斉死亡と糞量との相関を示唆する。

29 Interaction of earthworm with its environment
9/19/2018 (Slide 25)　Figure8-7　The seasonal change in the degree of aggregation of Pheretima sp. (H-1) in relation to own's life history. The spatial distribution passes from a highly aggregated phase in early spring. The population in early spring consists of immature being mg fresh wt. Through the dispersed phase in late spring, the second aggregated phase follow in late spring-early summer. When wetter season come after short dry season, individuals violently disperse and the mass emergencies frequently occur on the surrounding bare area. The decreases of the population density follow on the mass emergence. The population in wetter summer consists of pre-matured or matured individuals being about 1600 mg fresh wt. The copulation of Pheretima sp. (H-1) was observed frequently on rainy days during the wetter season. After wetter-summer, individuals form an aggregated phase again, and all individuals disappeared till late July. (ｽﾗｲﾄﾞ25) (ｽﾗｲﾄﾞ25)　図8-7　Pheretima sp. (H-1)の個体分布の変化の生活史との関係 　ミミズの空間分布の四つの相 1、幼体前期：卵は集中分布している。従って新生子も集中分布している。個体は成長し、新しいエサを求めてゆっくりと分散する。 2、幼体後期：4月下旬－5月中旬にかけての少雨の為、土壌は乾燥状態になる。そして、ミミズは集中分布し、かたまりを形成し、次の相の前提条件を形成する。 3、成熟前期：6月は暖かく湿った季節である。梅雨の季節の晴の日にミミズは急速に分散し、一部個体は太陽光線によって殺される。そして、個体群は最適密度に調整される。梅雨どきにはミミズの交尾が盛んに観察される。 4、成熟後期：梅雨の季節が終り、土壌は再び乾燥状態になる。ミミズは再びあつまりを形成し始める。そして卵の集中分布の原因となる。

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9/19/2018 (Slide26)　 Fig The structure of habitat and the distribution pattern of earthworm ; Pheretima sp. (H-1). Young 1 stage: When a new individual of Pheretima sp. (H-1) gives birth at the early spring, these individuals forms the contagious distribution. This distribution pattern may be caused by the aggregately distribution of the cocoons. In early spring, young individuals dispersed with the slow pace for earching newly food, remaining the posterior part of their bodies in the wormcast site. Young 2 stage in dry season: Dry days occur, frequently, in the period from late May to middle June. Water content of soil near surface might be low with the reason of no rain and of relatively high temperature in these periods. Earthworm might move from thin wormcast to thick wormcast to avoid drying in dry days. Newcomer might pile up the large quantity of fecal pellets on the thick wormcast. Then, the thick wormcast might enlarge the water holding capacity. Where, earthworm comes to endure a drier situation. However, earthworm is exposed to heavier food shortage in these conditions. Matured stage: Clitellum appeared on the body surface of earthworms after June, showing that earthworms reached maturity in June. The abruptly dispersion (the mass emergence) of earthworm accompanying the death of individuals occurred frequently on fine days after rain in June and July (Chapter 7). The individuals confirming aggregated phase in dry days of late May might be under severe food shortage. The decrease of density after the mass emergence of earthworm means the mitigation of food shortage for earthworm. Copulation was frequently observed on rainy days of June and early July   Post matured stage; The population density decreased with the end of wetter summer. Earthworm begun to form aggregated phase to avoid drying again. The aggregated distribution of matured earthworms after dry summer may relate to the aggregated distribution of earthworm's cocoon. It may induce the aggregated phase of young earthworms in early spring of next year. (ｽﾗｲﾄﾞ26) (ｽﾗｲﾄﾞ26)　 図8-8　生息場所の構造とPheretima sp. (H-1)の分布様式 (まとめ) ミミズの移動分散と生息場所の構造 此等の結果及び著者の此れ迄の論文から糞層のミミズに対する影響の在り方について、またミミズの移動・分散と生息場所の構造との関係について次のように要約できる。（ミミズの移動・分散と生息場所の構造との関係の略図を図に示す） 1、糞層はporouslyでありその中で自由に動くことができ、太陽光線からも自由に逃げることができる。個体は成長し新しい餌を求めるこの分散の際、体の後部を糞側に、前部を餌側においてゆっくりと分散する。 2、厚い糞層の水分保持力は周りの薄い糞層あるいは土－落葉混合物等よりも高い。従って、少雨時にミミズは薄い糞層から厚い糞層へ移動しあつまりを形成する。そして急速に餌不足におちいる。 3、暖かく湿った季節（梅雨）がやってくると糞層に多量に含まれている微生物の活動が活発になり土壌中の炭酸ガス濃度は上昇し、これがミミズの炭酸ガスに対する負の化学走行生を刺激し、ミミズは急激な分散をする。一部個体は新天地にたどりつくが大部分の個体は太陽光線に殺される。そして個体群は最適な密度に調整される。 4、糞層は微生物の活動や降雨等によって月38%の割合で分解する。生き残った個体は分解した糞から新しい餌を得ることができる。そして、先に示した1/A値及びB値は色々な気候条件及び自己の色々な内的条件に於けるミミズ個体の糞層に対する総合評価であると言える。

31 Interaction of earthworm with its environment
9/19/2018 (Slide27)　Figure9-1　Secondary estimation of the resource utilization The secondary estimation process is an amount of the energy supply from the environment. It is synonymous with the amount of energy which animal can use. Some preparations are necessary for this estimation. Figure 9-1 shows the procedure of secondary estimation. The content of each items in the figure are represented as follow (a) The different vegetation area (area G) adjoined study area (area D). Pheretima sp. (H-1) distributed mainly in area D but rarely in area G (chapter 2). The estimation of the available energy was made on the population distributed within area D. b)Annual net production of the above ground vegetation in area D 1972 has been presumed to be g dry wt m-2 (Chapter 1). (c) The maximum thickness cm of the wormcast was equivalent to 7441 g dry wt m-2 (Chapter 8). (d)This means that earthworm blend 1176 g dry wt of litter fall with 6264 g dry wt of soil. Then, wormcast contained litter at a ratio of %. The value of % of the litter to total weight was equivalent to % of the food used for cultivation to total weight consumed. (e) total quantity of fecal pellet produced by two litter dwellers: Pheretima sp. (H-1) and Ph. vittata (Goto et hatai) were amount to g dry wt m-2 and g dry wt m-2, respectively (Chapter 4). (f) The maximum thickness cm of the wormcast was equivalent to 7441 g dry wt m-2 (Chapter 8). Its turn over rate was given by the ratio of the pellet production of earthworms to the maximum quantity of wormcast. The rate was estimated at This value mean that soils and litter passed twice per a year through the earthworm intestine. (g) The amount of the fecal pellet production of two primary litter feeders in area D 1972, is presumed like g dry wt m-2 as for Pheretima sp. (H-1) and g dry wt m-2 as for Pheretima vittata (chapter 4). These figures mean, % among all food resource was divided for Ph. vittata and % was divided for Pheretima sp. (H-1). After these preparations, the amount of energy which the earthworm can absorb from these materials is presumed as follows. Then, the available energy of Pheretima sp. (H-1) could be estimated as ( × × ) in first pass and {( × ) × } in second pass, and {( × ) × × } in third pass. This calculation means that Pheretima sp. (H-1) could absorb KJ m-2 in total.

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9/19/2018 Copy (ｽﾗｲﾄﾞ27) (ｽﾗｲﾄﾞ27)　まとめ1a　図9-1　野外資源の利用可能量 3）摂食活動の第三の推測過程 環境の側からの資源供給量の推定には若干の準備が必要である。推定手続きのフロ－ダイアグラムを図に示す。個々の内容は以下のとをりである。ａ）分布域：Pheretima sp. (H-1)の分布は双子葉植物の分布と一致している。従って、資源摂取バランスの考察には他地域での情報は除くべきである。 ｂ）地上部植生の純生産は g dry wt m-2である。 ｃ）利用した資源総量は最高糞重量と同じであり7441 g dry wt m-2と推定されている。 ｄ）餌の質と消化率：糞層には落葉が約15.81 % (1176/7441)含まれている。（飼育に用いたエサに換算して %この値を消化率と餌の質との関係式に代入すると糞と同じ質の餌を摂食している時の個体の消化率は2.080 %と推定できる。 ｅ）Pheretima sp. (H-1)野外個体群の糞排出量は、先に述べたのと同じ理由で、13247 g dry wt m-2と推定出来る。又1972年、area Dに於けるfood competitor:PheretimPh. vittataの糞排出量は g dry wt m-2と推定されている。 ｆ）Pheretima sp. (H-1)とPheretimPh. vittataによる総糞排出量は g dry wt m-2（ ）である。この値は最高糞存在量の約2倍である。このことは同一の資材が2種の落葉生息者：Pheretima sp. (H-1)とPheretimPh. vittataの胃を2回通過したことを意味する。 ｇ）Area D 1972年に於けるPheretima sp. (H-1)とPheretimPh. vittataの糞排出比率は :1766.5(88.234:11.766)である。すなわち、有効全資源の %がPheretima sp. (H-1) の餌として利用可能であることを意味する。これらの前準備の後で同化可能エネルギ－量は以下のように推定される。 資源の第一回目胃通過で KJ m-2= ×0.8824× KJ m-2 第二回目通過で KJ m-2=( × )× KJ m-2 第三回目通過で 8.326 KJ m-2=(( × )× ×0.0177) KJ m-2 総計すると、Pheretima sp. (H-1)のarea D 1972年に於ける利用可能エネルギ－量は KJ m-2となる。

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9/19/2018 Three process of resource utilization food requirement (cultivated earthwom) KJ m-2 (= × ×17.983) the absorbed energy KJ m-2 the absorbable energy The procedure for estimation are shown in side22 KJ m-2 (P+R= KJ) (Slide 28) Three process of resource utilization 1. First estimation of the resource utilization The food requirement of Pheretima sp. (H-1) in area D 1972 was presumed g dry wt m-2 of litter (Chapter 4). Otherwise, the amount of fecal pellet produced by this population was presumed to be g dry wt m-2 (Chapter 4). Then, the total energy quantity of the resource consumed was estimated as KJ m-2 ( × × 0.887). The average assimilation efficiency of cultivated earthworms was % (Chapter 5). These values mean that the population of Pheretima sp. (H-1) in area D 1972 would absorb KJ m-2. This estimated value is amount to % of the energy consumption of A=P+R ( KJ m-2) (Chapter 3). 3. Third estimation of the resource utilization Third feeding process was estimated basing on the nutrient contents of the gut materials of earthworms. The nutrient analysis showed that earthworms ingested litter at % (Chapter 4). The field population of Pheretima sp. (H-1) in area D 1972 eject g dry wt of fecal pellet (Chapter 4). This means that the field population consumed g dry wt litter and g dry wt of soil. The energy equivalent of litter was (Golley 1963) and that of soils KJ g-1 (chapter 4). The assimilation efficiency of the earthworms in field was % (Chapter 5). Then, the absorbed energy was calculated as KJ {( × × 0.887) × }. This value exceeds only 7.25 % than the energy consumption for respiration and production. 2　 Second estimation of the resource utilization The second guess process was shown in Slide 27. Second calculation means that Pheretima sp. (H-1) could absorb KJ m-2 in total. If population requires resource as the cultivated earthworm (First estimation), the required energy would attain to 6.08 times of the energy consumption (A=P+R). The weight of field earthworms was smaller than that of the cultivated earthworms. The weight of the field earthworms decreased after maturation. Otherwise, the cultivated earthworms gained the more weight growth after maturation. The difference in the growth pattern between field and cultivation mean that first estimation did not reflect the true process of the resource utilization of the population in field. The absorbable energy (second estimation) exceeds 17.6 % than the energy consumption (A=P+R). The absorbed energy (third estimation) exceeds only 7.25 % of the energy consumption of field population (A=P+R). Then, the second and third process on feeding activity of earthworm population may reflect the true process of the resource utilization in field. This mean that the assumption in the second estimation and the third estimation were reasonable. Namely, animals share the available resource from litter and other thing with members and the available resource pass through the earthworm intestine more than twice per a year.

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9/19/2018 Copy　Three process of resource utilization food requirement (cultivated earthwom) KJ m-2 (= × ×17.983) the absorbed energy KJ m-2 the absorbable energy The procedure for estimation are shown in side22 KJ m-2 (P+R= KJ) (ｽﾗｲﾄﾞ28)　 (ｽﾗｲﾄﾞ28)　まとめ1b　資源利用三つの過程 1）摂食活動の第一の推測過程 1972年area D に於けるPheretima sp. (H-1)個体群と同じ体重分布を持った個体群の土摂食量、餌摂食量は其れぞれ g dry wt m-2及び g dry wt m-2と算出出来る。（摂食した物質中のエネルギ－総量は KJ m-2 (= × ×17.983)と算出できる。この時の消化率は8.124 %と推定されている。したがって個体群のエネルギ－要求量（飼育個体の代謝諸量から算出される）は KJ m-2となる。これはエネルギ－消費量(P+R= KJ)の6.09倍である。 2）摂食活動の第二の推測過程 先に示した様に、個体群の糞排出量、糞の消失率から算出された糞層の量は実測値のそれとほぼ同じであった。この一致は野外個体の糞排出量は飼育個体のそれとほぼ同じであった事を示している。他方、野外個体の餌摂食量は糞排出総量の約15.61 %で、野外個体の消化率は1.895 %と推定されている。従って野外個体の実際の土摂食量、餌摂食量は g dry wt m-2及び g dry wt m-2と推定され、エネルギ－摂取量は KJ m-2と推定でき、これはエネルギ－消費量の %に相当する。 　第3の過程は前のスライドに示すとおりPheretima sp. (H-1)のarea D 1972年に於ける利用可能エネルギ－量は KJ m-2となる。 第一の推定値（飼育個体の資源要求量）はエネルギ－消費量(P+R)の6.09倍である。又、飼育個体は成熟後も成長しているのに対して野外個体は成熟後、体重は減少している。飼育個体の最高体重は6.00 g fresh wt、 野外個体のそれは1.7 g fresh wt、である。従って、第一の推測過程は真実を反映していない。第二と第三の推定値はエネルギ－消費量ををそれぞれ7.25%及び17.6 %上回っているにすぎない。従って、これらの推測過程は野外個体群の真の資源利用過程を反映していると考えられる。

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9/19/2018 (Slide 29)　Fig Bio-economic life table How is population density or biomass decided? The fundamental factors deciding population density or biomass may be the quantity and the quality of food resource. In Chapter 9, the resource utilization process and the energy balance of Pheretima sp. (H-1) (Oligochaeta: Megascolecidae) population in area D 1972 were studied. The population density and the presence of food competitor besides the quantity and quality of food resource influenced on the resource utilization process and the energy balance of earthworm. Also, the resource utilization process might relate to the space deposition of individuals and the mortality of the population. Namely, the earthworm divides the resource with the companion of the same species or another species, in field condition. These results show that the population study and the bio-economics must be thought from mutual viewpoints. Morisita (1973) proposed a bio-economic life table basing on new concept. A bio-economic life table contained production, elimination, food consumption and respiration besides survivor ship rate and mortality rate. Morisita said, the table had a possibility that population study and bio-economic study could be thought from mutual viewpoints.The purpose in this chapter is the following. Using the bio-economic life table, which Morishita (1973) advocated, a population ecology side and a bio-economics side of Pheretima sp. (H-1) was discussed from mutual viewpoints. The bio-economic life table of Pheretima sp. (H-1) Some new bio-economic items were added to the bio-economic life table for earthworm. New bio-economic items were food requirement, food consumption, food requirement of competitor, food consumption of competitor and resource supply. The bio-economic life table of earthworm may be available for the study on the resource utilization process of population. Table 11-1 shows the bio-economic life table for the population of Pheretima sp. (H-1) in area D The main food competitor of Pheretima sp. (H-1) in area D was Pheretima vittata (Goto et Hatai). The content of the added new item in this table is as follows. a) The intrinsic food requirement of population, b) The intrinsic food requirement of food competitor, c) The litter consumption of the field population, d) The litter consumption of field population of food competitor, e) Litter supply, f) Alternatively food resource from the decaying wormcast, g) Some additional items The quantity of wormcast, the degree of the aggregation (, /, and 1/A) were studied in earlier chapters. These composed a portion of the bio-economic life table. The population abundance or biomass may relate to the aggregation pattern of individuals and the nature of habitat as shelter for animals (chapter 8). Then, the bio-economic life table gets a further possibility for the mutual consideration between population study and bio-economic study.

36 Interaction of earthworm with its environment
9/19/2018 Copy (ｽﾗｲﾄﾞ29) (ｽﾗｲﾄﾞ29)　まとめ2．図11-1生物経済生命表 これまでの結果をひっくるめて一カ所に集めて統一的に理解したい、という欲求による。生物生命表は個体数の生き残り数と産卵・産子数を併せて子供を残す戦略の比較のために用いられてきた。森下の生物経済生命表は個体群の個体数の側面と経済の側面を相互の視点から考察するのが目的であった。これにいろいろの項目を加えて、これまでに観察してきた結果を統一的に理解しようとしたもの。すなわち、生物経済生命表は個体群の諸側面の時系列を示している。動物の現存量あるいは個体数はいかにして決まるのであろうか？現存量を決定している最も基本的な要素は餌資源量であろう。しかし、餌資源の全てがその動物にとって利用可能となるのではない。第9章で、1972年 area DにおけるPheretima sp. (H-1) の資源利用過程とエネルギーバランスを研究した。餌資源の量と質の他に、競争者の個体群密度はミミズの資源利用過程とエネルギーバランスに影響する。また、資源利用過程は個体の空間分布や個体群密度に関係している。すなわち、ミミズは同じ種あるいは別の種の仲間と、資源を分ける。これらの結果は以下のことを示す。個体群研究と生物経済学は相互の観点から考察されねばならない。 森下（1973）は従来の生命表に生物経済学的項目を加えたところの生物経済生命表を提唱した。生物経済生命表は個体数生残率や死亡率などの他、生産、異化、餌消費および呼吸などの項目から構成されている。森下はこの表を用いることによって生物経済と個体群の諸特徴が相互の視点からの考察が可能になると主張している。 　この章の目的は以下のことである。森下(1973)が提唱した生物経済生命表を用い、　Pheretima sp. (H-1)の個体群生態学的側面と生物経済学的側面を相互の観点から考察する。 ミミズの生物経済生命表に幾つかの新しい生物経済的項目を付加えた。新しい生物経済的側面はfood requirement、food consumption、food requirement of competitor、food consumption of competitor and resource supplyである。ミミズの生物経済生命表は個体群の資源利用過程の研究に有効である。表11-1はarea D 1972におけるPheretima sp. (H-1)個体群の生物経済生命表を示す。area DにおけるPheretima sp. (H-1)の主要なfood competitorはPheretimPh. vittata である。 wormcastの量、分布の状態を示す指数( / , and 1/A)はこれまでの章で研究してきた。これらは生物経済生命表を構成する。個体群の大きさ・現存量は個体の分布パターンや動物のスミカの性質に関連している(第8章)。これらの項目を追加することによって、生物経済生命表は個体群生態学と生物経済学との交互的考察のさらなる可能性を得る。

37 Interaction of earthworm with its environment
9/19/2018 (Slide30)　Figure 11-1 The relation among each items In hitherto sections the relation among each item composing the bio-economic life table was interpreted. The bio-economical faces and the population faces, of Pheretima sp. (H-1) can be summarized in a figure with the viewpoint of the reciprocal relation ship between animal and environment. Figure 11-1 shows these relations. The thick letters in the figure show each item composing the bio-economic life table. The fundamental component in the figure consists of three groups of items. The left part in the figure shows the items related to the intrinsic life requirement of animals. The items related to the intrinsic life requirements are consisting of three sub groups: food requirement, habitat requirement and physiological tolerance. Biomass may mean the size of requirement. Also, development stage may mean the quality of requirement because the change of content of requirement with aging. The lower part in the figure shows the environment surrounding animals. The projecting items from the environment show the habitat condition, which have the relation to the intrinsic life requirement of animal. The center part in the figure shows the consequence of the reciprocal relation between animal and environment. Namely, the consequence of reciprocal relation is the real life of a population developed in field. The lines in the figure show the basically relation ship between items. In the relation ship between animal and environment, animal is the subject, and environment is the background for life of animal. Animal recognizes the resource relating to their life requirement from environment by his sensory organs and act on its resource. As for expressing the animal production, animal detect food from environment with his sensory organ, take this material in their intestine and produce animal tissue. Where, production is the outcome of the reciprocal relation between animal and environment. As animal tissue is animal themselves, production connected with the items of life requirement. It is shown in a thick line in the figure. The animal tissue produced appears as the change of life requirement. (ｽﾗｲﾄﾞ30) (ｽﾗｲﾄﾞ30)　まとめ３．図11-1 生物経済生命表の項目間の関係 次の図　相互作用図はある瞬間の項目間の関係を示している。 これまでに、生物経済生命表を構成している項目間の関係を説明した。Pheretima sp.　(H-1)の生物経済学的側面と個体群生態学的側面を、動物と環境との相互作用という観点に立って、図11-1にまとめることができる。図11-1におけるThe thick lettersは生物経済生命表を構成している各項目である。図11-1は原則として基本的には三つの部分からなっている。図の左側に示めしたものは動物の内的要求に関する項目である。動物の内的要求はエサ要求、スミカ要求、生理的耐性限界、の少項目からなっている。現存量は環境に働きかける大きさ、要求の大きさを表す。動物の令期は要求の質をあらわす。 図の下側は動物をとりまいているところの環境である。その環境の中からつきだしている項目は動物の各生活要求に対応するところの環境の部分であるところの生活場所の条件であり、動物にとっての環境は動物をとりまく全てではなく生活要求に対応するところの環境の部分：動物の働きかけによって意識化される部分である。 図の中央部は動物と環境との相互作用の結果を示し、そして、野外で展開される個体群の真の生活である。すなわち、相互関係の結果は野外で展開する個体群の真の生活である。図における線は項目間の基本的関係を示す。 　この図は複雑である。ミミズの生活を1)食うこと・食われること（生まれ、成長し、死ぬこと）、2)同じ種の他個体との関係（同じ質の資源の分配）、3)異なった種類間の関係（資源の質の分配）の道筋に沿って簡略化した図を次に示す。

38 Interaction of earthworm with its environment
9/19/2018 餌に対する関係 (Slide31)　Fig Inter relation ship between environment and animals. The schema shown in figure 11-3 may be useful as a guide for the understanding of life of individuals-species in environment, where various faces of life of individuals-species (such as bio-economics, population change and inner species relation ship) were concerned in the mutual relations of each faces. (ｽﾗｲﾄﾞ31)　 (ｽﾗｲﾄﾞ31)　まとめ４．図11-3 項目間の関係の略図 著者の図は個体－種の生活の個々の内容を統一的に把握しようと意図したものであり、野外における個体－種の生活の理解のガイドとして有効であるように思われる。そこでは、individual-species の生活のいろいろな側面：生物経済や個体群変動それに種内個体間の関係などは相互の視点から考察される。 注：この図を作成した目的はこの図を作成しようと意図した20数年前と変わっていない。すなわち、図に示した項目間の関係を相互に考察することにより、その個体群の現す個々の現象を統一的に理解すること、また別の個体群の現象と比較することによりそれぞれの個体群の特徴を明らかにすることにある。このことは生残数や年齢別産子数から各動物群の生き残り方の特徴を表現しようとした生命表の延長線上にはある。しかしこれは、個々の生態的現象の観察の時の具体的道具として役立つのではなく、観察を終えた後に観察結果を一箇所に集めて統一的に理解しようとする時にのみ役立つように思われる。したがって、“生物の生活をよりよく知りたいという問題設定は有効な目標になりえただろうか（大串 『日本の生態学』 p187）。しかし問われるべきものはその「心構え」ではないのか”という時の「心構え」の反省の際に最も有効であるように思える。