HP動物生態学資料のサイトは http://www.bio.mie-u.ac.jp/~yamada-y/ecology/ecologyppt.htm です。 テキストは， http://www.bio.mie-u.ac.jp/~yamada-y/ecology/index.htm

生態学とは？ 　生物が周りの環境（生物環境を含む）とどのような関係を持って生存しているかを調べる学問である 個体（individual）, 個体群（population）， 群集（community）, 生態系（ecosystem）

進化(Evolution) 進化とは，遺伝子頻度の時間的変化のことをいう。 ○近接要因（至近要因；proximate factor）と究極要因（ultimate factor） 　ある生物現象を引き起こす要因は，対象生物がその要因に直接反応して，その現象を起こさせる要因（至近要因）と，その現象によってもたらされる自然選択上の利点に関連のある要因（究極要因）に分けられる。どのように（how）して起ったかを説明するのに関連した要因（至近要因）と，なぜ（why）起ったかを説明するのに関連した要因（究極要因）とも言える。

小鳥はなぜ初夏に繁殖するのか，の至近要因と究極要因は？

I．ハーディ-ワインベルグの法則(Hardy-Weinberg‘s law) 　以下の条件下では，遺伝子頻度は世代を経過しても変化しない，つまり，遺伝的に平衡状態にある。 a) 集団の大きさは，無限あるいは実際無限と見なしてよいくらい大きい。→遺伝的浮動（genetic drift) b) 個体はランダムに交配する。→自然選択，（遺伝的浮動） c) 全ての対立遺伝子は，子世代に自分を残す能力において等しい。→自然選択 d) 他集団からの遺伝子の移入あるいは他集団への移出がないこと。→遺伝子流（遺伝子流動ともいう；gene flow） e)　突然変異(mutation)がない

次世代のAの頻度は，p2 + pq = p(p + q) = p

II.　自然選択（Natural selection） 　集団（population）が次の３つの性質を持っているとき， a)ある特性（形質）に関して変異がある b)その特性が適応度（生存率，繁殖能力）と関連がある。 c)その特性は遺伝する。 　１世代の間で，その特性を持っている個体（個体の代わりに対立遺伝子，集団，種，クレード（clade, 同じ種に起源を持つ種のセット）でもよいが通常個体）と，そうでない個体で，生存率または子供の数に差が生じ，その結果，親世代と子世代の特性が変化する。この過程を自然選択という。

安定化選択 方向性選択 分断選択

安定化選択 ポンド

方向性選択 トウモロコシ粒の油含有率の人為陶汰

分断選択 生き残り個体 アフリカのカエデチョウの一種における嘴の幅 生存率 死亡個体

自然選択の単位 遺伝子 細胞 個体 集団(個体群） 種 クレード 最終には，遺伝子頻度が変化するが， 遺伝子レベルでは形質の差は通常現われず，差は細胞，個体レべル以上で生じているのであるから，対象となる形質の適応性を調べるにはどのレベルでの適応性であるかを調べる必要がある。

有性生殖で増える生物では，１つの遺伝子は子の半分にしか伝えられない 1．遺伝子選択 有性生殖で増える生物では，１つの遺伝子は子の半分にしか伝えられない レトロポゾン 別の親由来 別の親由来

細胞質雄性不稔 ミトコンドリア内の核外遺伝子と核内遺伝子間 の繁殖方法めぐる対立 核 ミトコンドリア 細胞質遺伝 ♀ ♀ ♂

♂ ＋ t マウスの分離の歪み t遺伝子は，ホモで持つと死亡する ＋ t 殺す 精子の90％以上がｔ遺伝子を持つ

寄生蜂Nasonia　vitripennis における利己的な染色体 オス由来 メス由来 B 他の染色体を殺す B

２．細胞レべルの選択 （モデュラー生物modular organismにおける選択） モデュラー生物

モデュラー生物：モデュールと呼ばれる基本単位（植物ではシュート（苗条ﾋｮｳｼﾞｮｳ），ヒドラではポリプ）を繰返し作り出すことによって成長する生物。通常枝状となり，多くの場合，枝が切り離されても各部分は生理的に独立である。植物，菌類，ヒドラ，サンゴなど。 ユニタリー生物：成体の形がはっきりしていて，成体になるまでの発育の過程がはっきり決まっている生物。脊椎動物，節足動物など。　将来配偶子の基になる細胞（生殖細胞）は，発生の初期の段階で決まっている。

３．群選択(集団選択，group selection) 群選択の理論的研究は進んでいるが，野外で実際に起きていることがはっきり示されたことはない。

クロハラカマバチ 過寄生時に子殺しをする

利他行動の例 通常の幼虫 ミツツボアリ 兵隊 多胚生殖のトビコバチ シロアリ ハダカモグラネズミ

図１　天敵のヒメカゲロウの幼虫に襲いかかって攻撃するハクウンボクハナフシアブラムシの兵隊幼虫。 口針から毒物質を敵に注入する。

４．血縁選択(kin selection) Hamilton(1964) 包括適応度(inclusive fitness)＝ ΣrB - C > 0 r=利他行動を行う個体Aから見た血縁度; B=利他行動を受けた血縁者が受ける利益　 C=利他行動を行う個体Aが受ける損失

A個体からみたB個体の血縁度(coefficient of relatedness)とは， Bが持つAとBの同祖遺伝子（祖先が同じ遺伝子）が，Aの遺伝子の中に含まれる確率（割合）をいう。

Hamilton(１９６４) の3/4仮説

女王が多回交配すると，ワーカーからみた女王の子との血縁度を下げることになり，ワーカーは女王の子を育てるより自分の子を産んだ方が，適応度が高くなる可能性を高くし，ワーカーと女王の間の対立を深める． そのため，多回交配は，ワーカーが非常に多いとか，ワーカーと女王の間の形態的違い（カースト）が存在する高度に社会性が発達したグループでのみ見られる。これらのグループでは，ワーカー産卵は他のワーカーによって阻止されるか，ワーカーは産卵が生理的にできない。

女王とワーカーの父権をめぐる対立 女王から 見た血縁度 ワーカーから 見た血縁度 ♂ ♂ ♂ メス起源 オス起源

フロリダヤブカケス(Aphelocoma coerulescens)のヘルパー