配偶者選択による グッピー(Poecilia reticulata)の カラーパターンの進化 ：野外集団を用いた研究 生物多様性進化分野 A1BM3035 吉田　卓司

オスのみに見られる派手な形質 ♂ ♂ メスが派手なオスを交配相手に選好する ため進化した ♀ ♀

間接的選択メカニズム メスの選好性の進化仮説 (Anderson 1994) Runawayモデル 実際に生じ得るか Good-geneモデル 実際に生じ得るか 明らかでない 例：Runawayモデル （オレンジとせんこうせい） オス：メスに好まれる メス：オレンジを好き オレンジを 好きなメス オレンジの オス メスに好まれる オレンジの好きな 性質が進化

(Kirkpatrick and Barton 1997; Hall et al. 2000) 間接的選択メカニズムが生じる条件 ：メスが好みのオスと 交配すること メスの選好性の実現性 これが高いレベルで達成されないと 遺伝相関が生じず 選好性は進化しにくい (Kirkpatrick and Barton 1997; Hall et al. 2000) …しかしこれまで選好性の実現性は 正しく調べられていなかった

本研究の目的 間接的選択メカニズムによって メスの選好性が進化する可能性を検証する

強制交配 好みのオスと 交配できる とは限らない 実際の野外での交配 性比 個体密度 周囲の環境 などが影響 × 性比 個体密度 周囲の環境 などが影響 強制交配 好みのオスと 交配できる とは限らない 実験では自然状態の環境を反映していない可能性がある

実験的に複数のオスとメスを一緒にし、 これまでの選好性の実現性を調べる方法 メスの選好性 オスの発するシグナルや オスそのものを実験的に提示し メスがどのような反応を示すかを観察 比較 実験は自然状態の交配を 反映していない可能性 実際の交配相手 実験的に複数のオスとメスを一緒にし、 メスがどのオスと交配するかを観察

ここまでのまとめ 間接的選択メカニズムによる選好性の進化 が生じるには、メスの選好性の実現が必要 従来の研究 メスの選好性 実験 交配相手 自然状態を 反映していない可能性 メスの選好性 実験 交配相手 実験 交配相手 自然状態 で調べる必要あり

オス メス 研究材料 グッピー（Poecilia reticulata) メスはオスのカラーパターンに選好性を示す 　メスはオスのカラーパターンに選好性を示す 　縄張りや子育ての性質はない 間接的選択メカニズムによる メスの選好性の進化が示唆されている (Houde 1997)

メスの交配相手を推定できる グッピーを用いる利点 ・ 小型淡水魚である 実験的にメスの選好性を調べやすい ・ オスのカラーパターンに高い遺伝率がある ・ 卵胎生で体内受精を行う 野外で交配したメスを採集し、 その子供を調べることで メスの交配相手を推定できる

研究材料 沖縄の野外集団 野外で交配済み ♀ ♂ これら３タイプの グッピーを用いる ♂ メスの 交配相手の指標 採集 ６１個体 １５３個体 ５８腹 産仔 ♂ メスの 交配相手の指標 これら３タイプの グッピーを用いる

オスの形質の測定 デジタルカメラで撮影したオスの写真から 体や尾びれ、カラーパターンの サイズ・色（明度・彩度・輝度）を測定

メスの選好性の測定 側にいた時間 メスの選好性 を測定 産仔後のメスに Brooks (2000)の装置で 配偶者選択実験 メスが各オスの そのオスに対する メスの選好性 選好性関数(Preference function)を求める

選好性関数(Preference function) メスがある形質を持ったオスに 対する選好性を定式化したもの 求め方 実験で測定したオスに対する選好性に オスの形質をメスごとに重回帰する 魅力＝a+b1【オレンジ面積】+b2【黒面積】 +b3【オレンジ明度】

野外集団と交配相手のどちらが魅力的か ＜ 好みのオスと交配している 選好性の実現性の解析 メスが好みのオスと交配しているかどうか 魅力的な 野外集団のオスの 魅力の平均値 ＜ 交配相手のオスの 魅力 好みのオスと交配している

選好性の 実現度 選好性の実現性の解析 個々のメスの選好性関数を求める 野外集団の 魅力の平均値 交配相手 の魅力 好き 嫌い 野外集団の 魅力の平均値 交配相手 の魅力 選好性の 実現度 個々のメスの選好性の実現度を調べた

結果②：メスの選好性と実際の交配相手 有意にゼロより大きい （一標本t検定：P=0.0012) メスは有意に好みのオスと交配している

メスの選好性（オスの側に滞在した時間）に オスの形質を集団全体で重回帰する どのようなオスがメスに好まれるか メスの選好性（オスの側に滞在した時間）に オスの形質を集団全体で重回帰する オスに示す選好性 = 全体面積 0.0152 黒面積比率 全体輝度 0.00270 0.0148 0.0116 0.0143 + － × オレンジスポット の明度 (p=0.0008) 全体面積の大きいオス 黒面積比率の高いオス オレンジスポット明度の低いオス 全体輝度の高いオス がメスに好まれる

どのようなオスが高い繁殖成功を得ているかを 調べる方法 野外集団 採集したオス ランダムな採集 メスが産んだ子供 野外での交配

どのようなオスが高い繁殖成功を得ているかを 調べる方法 野外集団の オス 平均値の変化 繁殖成功 メスが産んだ 子供 交配・産仔 平均値の変化より オスの繁殖成功を 調べた

オレンジ面積比率やオレンジ明度の低いオス、 どのようなオスが高い繁殖成功を得ているか 野外集団のオス 野外で交配したメスの子供 野外オス メスの子供 (p<0.0001) (p=0.0013) オレンジ面積比率やオレンジ明度の低いオス、 黒面積比率の高いオスが高い繁殖成功

メスの選好性とオスの繁殖成功の関係 ・ 集団全体として見たメスの選好性 比較 ・ 高い繁殖成功をとるオスの形質 一致　　⇒　メスの選好性によって 　オスの繁殖成功に差が生じる

メスの選好性とオスの繁殖成功 メスの選好性によって オスの繁殖成功に差が生じている 形質 選好性 繁殖成功 オレンジ面積比率 （小） 小 黒面積比率 大 オレンジの明度 メスの選好性によって オスの繁殖成功に差が生じている

アプローチ②の結果 結果：メスの選好性によって オスの繁殖成功に差が生じている

本研究の結論 間接的選択によって メスの選好性が進化する条件は よく整っている 重要性

今後の課題 個々のメスの選好性の精確な測定 メスの選好性の遺伝率の測定 直接的な間接的選択の是非の研究 が求められる