配偶者選択による グッピー(Poecilia reticulata)の カラーパターンの進化 ：野外集団を用いた研究 生物多様性進化分野 A1BM3035 吉田　卓司

配偶者選択による性選択 派手なオスの進化 ♂ ♂ 交配相手としてメスに好まれるため進化 ♀ クジャク ♀ グッピー

メスの選好性の進化仮説 (Anderson 1994) 間接的選択メカニズム Runawayモデル Good-geneモデル

例：Runawayモデル 遺伝相関の 形成 片方の形質に選択がかかると もう一方の形質にも 間接的に選択がかかる オレンジを好きな メス （オレンジ） オレンジの オス （オレンジを好き） オレンジを好きな メス オレンジの オス 遺伝相関の 形成 片方の形質に選択がかかると もう一方の形質にも 間接的に選択がかかる

例：Runawayモデル 集団全体でみた場合 オレンジを好むメスが多い オレンジのオスが 高い繁殖成功を得る オレンジのオス の増加 オレンジを好む性質 が増える 間接的選択 オレンジを好きな メスの増加

本研究の目的 間接的選択メカニズムが働く条件 １.　メスの選好性は実現している ２.　メスの選好性によって オスの形質頻度が変化する これらの条件を満たしているか調べることで メスの選好性が進化する可能性を検証する

本研究の目的 間接的選択メカニズムが働く条件 １.　メスの選好性は実現している ２.　メスの選好性によって オスの形質頻度が変化する

(Kirkpatrick and Barton 1997; Hall et al. 2000) 間接的選択メカニズムが生じる条件 ：メスが好みのオスと 交配すること メスの選好性の実現性 これが高いレベルで達成されないと 遺伝相関が生じず 選好性は進化しにくい (Kirkpatrick and Barton 1997; Hall et al. 2000) …しかしこれまで選好性の実現性は 正しく調べられていなかった

実際の野外での交配 好まれるオス オレンジ好き 好まれないオス

実際の野外での交配 オレンジ好き

実際の野外での交配 × 強制交配 好みのオスと交配できる とは限らない

メスの選好性の実現を妨げる要因 オスによる強制交配 オス間競争 雌雄が出会う頻度 性比 個体密度 周囲の環境 などが影響

メスの選好性の実現性 選好性以外の要因が 入り込む可能性がある 従来の研究 交配相手 野外観察 メスの選好性 自然状態を 反映していない可能性 交配相手 実験 比較 メスの選好性 実験 メスの選好性は実験 交配相手は自然状態 で調べる必要がある

オス メス 研究材料 グッピー（Poecilia reticulata) メスはオスのカラーパターンに選好性を示す 　メスはオスのカラーパターンに選好性を示す 　縄張りや子育ての性質はない 間接的選択メカニズムによる メスの選好性の進化が示唆されている (Houde 1997)

メスの交配相手を推定できる グッピーを用いる利点 ・ 小型淡水魚である 実験的にメスの選好性を調べやすい ・ オスのカラーパターンに高い遺伝率がある ・ 卵胎生で体内受精を行う 野外で交配したメスを採集し、 その子供を調べることで メスの交配相手を推定できる

研究材料 沖縄の野外集団 野外で交配済み ♀ ♂ これら３タイプの グッピーを用いる ♂ メスの 交配相手の指標 採集 ６１個体 １５３個体 ５８腹 産仔 ♂ メスの 交配相手の指標 これら３タイプの グッピーを用いる

オスの形質の測定 デジタルカメラで撮影したオスの写真から 体や尾びれ、カラーパターンの サイズ・色（明度・彩度・輝度）を測定

メスの選好性の測定 側にいた時間 メスの選好性 を測定 産仔後のメスに Brooks (2000)の装置で 配偶者選択実験 メスが各オスの そのオスに対する メスの選好性 選好性関数(Preference function)を求める

選好性関数(Preference function) ある形質を持ったオスに対する メスの選好性を定式化したもの 求め方 メスがオスの側にいた時間に オスの形質をメスごとに重回帰する 選好性＝a+b1【オレンジ面積】+b2【黒面積】 +b3【オレンジ明度】

選好性の 実現度 選好性の実現性の解析 個々のメスの選好性関数を求める 野外のオスに対する 選好性の平均値 交配相手に対する 選好性 好き 嫌い 野外のオスに対する 選好性の平均値 交配相手に対する 選好性 選好性の 実現度 個々のメスの選好性の実現度を調べた

結果：メスの選好性と実際の交配相手 有意にゼロより大きい （一標本t検定：P=0.0012) メスは有意に好みのオスと交配している

本研究の目的 間接的選択メカニズムが働く条件 １.　メスの選好性は実現している ２.　メスの選好性によって オスの形質頻度が変化する

メスの選好性（オスの側に滞在した時間）に オスの形質を集団全体で重回帰する どのようなオスがメスに好まれるか メスの選好性（オスの側に滞在した時間）に オスの形質を集団全体で重回帰する オスに示す選好性 = 全体面積 0.0152 黒面積比率 全体輝度 0.00270 0.0148 0.0116 0.0143 + － × オレンジスポット の明度 (p=0.0008) 全体面積の大きいオス 黒面積比率の高いオス オレンジスポット明度の低いオス 全体輝度の高いオス が集団のメスに好まれる

交配を通じてオスの形質頻度が変化しているか 　　を調べる方法 野外集団の オス 平均値の変化 繁殖成功 メスが産んだ 子供 交配・産仔 オス形質の平均値 の変化を調べた

交配を通じてオスの形質頻度が変化しているか 野外集団のオス 野外で交配したメスの子供 野外オス メスの子供 (p<0.0001) (p=0.0013) オレンジ面積比率やオレンジ明度では減少 黒面積比率では増加

メスの選好性によって オスの形質の頻度が変化している メスの選好性とオスの形質頻度の変化 形質 メスの好み 形質の 頻度変化 オレンジ面積比率 （低いオス） 低下 黒面積比率 高いオス 増加 オレンジの明度 低いオス メスの選好性によって オスの形質の頻度が変化している

間接的メカニズムが重要である 結論 間接的選択によるメスの選好性の進化 が生じる条件はよく満たされている グッピーのメスの選好性の進化において 間接的メカニズムが重要である 可能性が高い 本研究が はじめて 本研究の意義 メスの選好性の実現性＝遺伝相関の指標 間接的選択メカニズムの可能性

今後の課題 オスの形質とメスの選好性の間の 遺伝相関が本当に存在するか直接調べる 間接的選択メカニズムにより オスの形質とメスの選好性が共進化する 様子を直接的に示す というような研究が求められる