エゾマツの定着に適した 倒木の条件の検討 ～4年間の生残動態による評価～ ○飯島勇人・渋谷正人・斎藤秀之 北海道大学大学院農学研究院

1-1. エゾマツ保全の必要性 エゾマツ（Picea jezoensis） 定着に適した立地（更新適地）の解明 「北海道の木」 かつては北海道の天然林の主要樹種 資源量の減少が続き、その回復が急務 更新初期段階での死亡が特に多い 定着に適した立地（更新適地）の解明 エゾマツの保全に重要 エゾマツは北海道の木であり、かつては北海道の天然林の主要構成樹種でした。しかし、近年過剰な伐採、造林が困難なこと、天然林でも限られた条件でしか更新しないことからその資源量は減少し続けており、その回復が急務とされています。 エゾマツは特に更新初期段階での死亡率が高い種です。そのため、エゾマツの定着に適した更新適地を明らかにすることは、エゾマツの保全に重要であると考えられます。

1-2. 過去の研究での更新適地 天然林での更新適地 更新に適した倒木？ 倒木、根返り上、林道沿いなど 倒木が主要な更新立地 倒木：林冠木の状態や腐朽程度により変異 更新に適した倒木？ コケがある腐朽した倒木（Takahashi et al. 2000） コケが水分を保持 コケの下に根を伸長できる コケがない新しい倒木（Iijima et al. 2007） コケやトドマツとの競争がない 過去の研究からエゾマツの更新適地として、倒木、根返り上、林道沿いなど、リター層が発達していない立地が上げられています。この中でも倒木は、林内における主要な更新立地です。しかし、倒木といってもその環境条件は一様ではなく、林冠木の状態や腐朽程度によって様々な環境条件を形成しています。 更新に適した倒木の条件については様々な報告があり、例えばTakahashiらはコケがある腐朽した倒木で更新密度が高い現象を見出し、その理由として、倒木上のコケが水分を保持し、またコケの下であれば実生が根を伸長できる可能性をあげています。 一方Iijimaらは、コケがない倒木の方が定着する実生が多いことを報告し、その原因としてコケやトドマツとの競争が少ないことをあげています。

1-3. 過去の研究の問題点 過去の研究の問題点 倒木の環境条件の影響を単離できない 野外で 倒木上の環境条件のみが 環境条件の記載が定性的（腐朽度など） 他個体との競争の影響がある 倒木の環境条件の影響を単離できない 野外で 倒木上の環境条件のみが 実生の生残に作用する制御系 での評価が必要 しかし、過去の研究のほとんどは、倒木上の環境条件を腐朽度などの定性的な方法でしか評価しておらず、また自然に発生した実生を対象としてるため、他個体との競争の影響が含まれた結果となっています。そのため、エゾマツの定着に適した倒木の条件は明らかではありません。 天然林でのエゾマツの更新に適した条件をエゾマツ資源の管理に応用するためには、 エゾマツの定着に適した倒木の条件を明らかにするためには、野外において、倒木上の環境条件のみが実生の生残に作用する制御系での評価が必要だと言えます。

1-4. 本研究の検討手法 倒木上の環境条件を定量的に把握 他個体がいない箇所で播種実験 倒木上のコケの高さ：倒木の水分保持、 実生の被陰 明るさ：光合成量に影響 倒木の腐植層の量：根の伸長に影響 他個体がいない箇所で播種実験 そこで本研究では、倒木上の環境条件を個別に測定し、また他個体がいない箇所で播種実験を行うこととしました。環境条件として、倒木の水分保持に役立つ一方で実生と光を奪い合う関係にある倒木上のコケの高さ、光合成量に影響する明るさ、倒木上で実生が根を伸長させる場所である腐植層の量を測定しました。

更新初期段階のエゾマツの生残に適した倒木上の具体的な条件を明らかにする 1-5. 本研究の目的 更新初期段階のエゾマツの生残に適した倒木上の具体的な条件を明らかにする 以上を踏まえ、本研究では、更新初期段階のエゾマツの生残に適した倒木上の具体的な条件を明らかにすることを目的としました。

2-1. 調査地と試験区概要 大雪山国立公園 コケの高さが異なる倒木を26本設定 2003年5月に各倒木上に、15×15 cmの方形区を設定 森林総合研究所北海道支所の固定プロット コケの高さが異なる倒木を26本設定 2003年5月に各倒木上に、15×15 cmの方形区を設定 方形区内にエゾマツ種子を100粒播種 発芽当年の動態は報告済み（飯島ら 2003）のため、1年生（2004年）以降の動態を報告 調査地と試験区の概要です。調査は大雪山国立公園内の、森林総合研究所北海道支所が設置した固定プロット周辺で行いました。 固定プロット周辺でコケの高さが異なる倒木を26本選定し、各倒木上に、2003年5月に15cm×15cmの方形区を設定しました。コケの高さを指標としたのは、過去の研究において、コケの高さの異なる倒木間で環境条件が大きく異なり、それによってエゾマツの発芽、生残動態が異なることが知られているためです。 倒木上の方形区の設定と同時に、方形区内にエゾマツ種子を100粒播種しました。本発表では、発芽、当年生実生の動態はすでに報告済みのため、1年後の2004年以降の動態をご報告します。

2-2. 調査地風景 立木密度: 642 ha-1 総BA: 53.8 m2 ha-1 針葉樹がBAの99% 調査地の様子です。林分はアカエゾマツ、エゾマツ、トドマツが優占する林分で、蓄積の99%以上をこれらの針葉樹が占めています。

2-3. 測定項目 実生の生残動態 実生の成長量・器官量配分 環境条件の測定 2004年5月～2006年10月まで月1回 2006年10月に、各方形区10個体を採取 葉、幹・枝、根別に絶乾重を測定 環境条件の測定 コケ高（コケなし、コケ<20mm、コケ≥20mm） 明るさ（rPPFD） 土壌量:単位面積当たりの腐植層の絶乾重 測定項目です。方形区内の実生の生残を、2004年5月から2006年10月まで、生育期間に月1回調査しました。そして、成長量と器官量配分を把握するため、2006年10月に各方形区で実生を10個体根系ごと掘り取り、葉、幹と枝、根の部位別に絶乾重を測定しました。 倒木上の環境条件として、倒木上のコケ群落の高さ、明るさ、土壌量を調査しました。 倒木上のコケの高さは、コケの植物体が判別可能な部分の高さとし、飯島らに従って、倒木をコケなし、20mm未満のコケ、それ以上のコケ、という3段階に区分しました。 明るさはrPPFD、相対光合成有効光量子束密度により評価しました。 土壌量は、方形区の腐植層を採取し、方形区の面積あたりの腐植層の絶乾重量として算出しました。

2-4. データ解析 生残、成長量への環境条件の影響 根の配分比への環境条件の影響 一般化線形混合モデル（GLMM） GLMM 応答変数：生残or個体重 説明変数：コケ高、明るさ、土壌量 変量効果：各倒木 根の配分比への環境条件の影響 GLMM 応答変数：根の重量 共変量：個体重 以上の調査によって得られたデータを、以下の方法で解析しました。 環境条件がエゾマツ実生の生残、成長量に与える影響は、一般化線形混合モデル（GLMM）によって検討しました。応答変数は実生の2006年10月時点での生残率および絶乾重、説明変数はコケ高、明るさ、土壌量、変量効果は各倒木です。そして環境条件の影響の有無は、AICによるモデル選択によって決定しました。 また過去の研究において、コケがない新しい倒木では根を伸長させることが困難であるという報告があります。そこで、コケの高さが異なる倒木間での根への配分比の違いを、根の重量を応答変数、個体重、光環境、土壌量を共変量、説明変数をコケの高さとした共分散分析によって検討しました。

3-1. 倒木上の環境条件 明るさはコケと明確な関係がない 土壌はコケが高い倒木で最も多い 明るさ (%) 土壌量 (g) それでは結果に移ります。まず倒木上の環境条件です。左の図が、コケの高さの異なる倒木ごとの明るさ、右の図が土壌量です。明るさは倒木のコケの状態ごとに大きくは異なりませんでした。一方土壌量は、コケ高が高い倒木ほど多い傾向が見られました。 コケなし コケ<20mm コケ≥20mm コケなし コケ<20mm コケ≥20mm

3-2. 生残に適した条件 生残率 = コケ高 + 明るさ + 土壌量 高いコケ：実生を被陰？ ー ＋ 生残確率 (%) 明るさ (%) 次に生残に対する環境条件の影響です。モデル選択の結果（★）、実生の生残にはコケ高と明るさが影響していました。 この図はコケの高さと明るさの生残率への影響を示したものです。横軸が明るさ、縦軸が生残率であり、白の凡例がコケなし、青の凡例がコケ高20mm未満、赤の凡例がコケ高20mm以上の倒木を示しており、各方形区の生残率を示しています。このように、コケが20mm以上の倒木で特に生残率が低い傾向が見られました。また、明るい環境ほど生残率が高い傾向が認められました。 コケなし コケ<20mm コケ≥20mm 明るさ (%)

3-3. 成長に適した条件 成長量 = コケ高 + 明るさ + 土壌量 明るいほど成長量が大きい ＋ 個体重 (g) 明るさ (%) コケなし コケ<20mm コケ≥20mm 個体重 (g) 次に、成長量に対する環境条件の影響を示します。モデル選択の結果（★）、成長量に影響していたのは光環境のみであり、倒木そのものの条件は成長に影響していませんでした。この図は横軸に明るさ、縦軸に実生の絶乾重をとったものです。凡例はこれまでと同様です。このように、明るい環境ほど成長量が大きい傾向が有意に認められました。 明るさ (%)

3-4. 倒木間の根への配分の違い 根への配分比はコケ高による違いなし 根重 (g) 個体重 (g) コケなし コケ<20mm コケ≥20mm 根重 (g) 最後に、コケの高さが異なる倒木間での根への配分比に対する環境条件の影響を示します。モデル選択の結果、根への配分比は環境条件による影響を受けていませんでした。 根への配分比をコケの高さが異なる倒木間で調べたのが右の図です。凡例はこれまでと同様です。ある個体重に対する根の重量の関係は倒木間で明確な違いは見られませんでした。 個体重 (g)

明るく新しい倒木が エゾマツの更新適地である 考察. 定着に適した条件 実生の生残・成長は主に光に影響される ⇔発芽、当年の成長はコケ高や倒木の硬さの影響が強い（飯島ら 2004） 根の伸長は阻害されないため、光が制限 コケがない新しい倒木でも生残成長可能 新しい倒木にトドマツは定着できない（Iijima et al. 2007） 明るく新しい倒木が エゾマツの更新適地である それでは結果をまとめます。本研究の結果、定着時期の生残や成長は主に光環境の影響を受けることが明らかになりました。これは、発芽や当年の生残にはコケ高や倒木の硬さの影響が大きいこととは対照的でした。この要因として、発芽し、1年間生残した個体は根を腐植層にすでに到達させているので、生残や成長を阻害する要因が主に光の量であったことが考えられます。 また、エゾマツはコケがない、比較的新しい倒木でも十分に生残、成長が可能であることが示されました。新しい倒木はトドマツなど他の種が比較的少ない環境であることが知られています。以上から、明るく、発生したばかりの倒木がエゾマツの更新初期での更新適地であることが明らかになりました。以上で発表を終わります。