Are stored carbohydrates necessary for seed production in temperate deciduous trees? Tomoaki Ichie, Shuichi Igarashi, Shohei Yoshida, Tanaka Kenzo, Takashi Masaki and Ichiro Tayasu 2014.7.25 昼ゼミ　４年　小向　愛

１．Introduction 1-1．Masting 1-2. The resource budget model; 資源収支モデル（Isagi et al.1997 ） 1-3.Do masting trees really need to utilize the resources accumulated over along time?

1-1．Masting 個体群内で、種子の豊作、不作が繰り返される 森林内の多くの樹木が同調して開花結実 マスティングの適応的意義としては、受粉効率を上げるた め、捕食者の数を減らすため、など様々な仮説がある。 Many forest tree species reproduce in synchrony, but with a large interannual variation in the population; this phenomenon is known as masting. The masting phenomenon has many ecological consequences; masting strongly influences the populations of animals that feed on seeds as their main food, as well as the recruitment of the plant populations themselves

1-2. The resource budget model; 資源収支モデル（Isagi et al.1997 ） 最も有力な仮説として支持されている。 種子生産には、主に根や幹など樹体に前年までに蓄えら れた炭水化物が用いられるという仮定。 繁殖コストの大きい樹木は、豊作年に大量の貯蔵炭水化 物を使い果たし、樹体内に再び十分な資源が貯まるのに 時間がかかるため、隔日開花が起こる。 The resource level of a plant is regarded as an important proximate factor in masting, together with weather cues. Because trees require abundant resources to generate large seed crops, they must wait several years until the amount of resources exceeds a threshold level.

1-2. The resource budget model; 資源収支モデル（Isagi et al.1997 ） Threshold level 植物は毎年資源を貯蔵し、貯蔵量がある閾値を超えると貯蔵資源を投資することで開花、引き続いて結実すると仮定される。モデル解析の結果として、植物は繁殖への資源投資量が小さい場合にはある程度の花を毎年一定量咲かせるが、投資量が増後の資源枯渇のため隔年開花へ移行することが予測されている Stored resources Reproductive year aa

1-3.Do masting trees really need to utilize the resources accumulated over along time? 近年の研究では、マスティングの際の資源について、蓄 えられているもの、当年のもの、どちらも、など様々な 研究例がある。 貯蓄資源とマスティングの関係を検証した研究はまだな い。 Recent studies have found various results: for a masting event, trees consume stored carbohydrate or current photosynthates or both.

1-4.Radiocarbon(14C) techniques ∆14C of atmospheric CO2 was taken to decrease exponentially. Because the 14C content of photosynthates in plant leaves is the same as that of atmospheric CO2 at any given time

1-4.Radiocarbon(14C) techniques；14C法 １４CO2が、いつ樹体内に取り込まれ光合成産物に変換された のかを推測する。 種子に使われている光合成産物が、どれくらい蓄積された 資源なのかを推測する。 Radiocarbon (14C) techniques are capable of settling whether species that require long intervals for masting must wait several years until the amount of resources exceeds a threshold level. The 14C content of atmospheric CO2 increased dramatically in the 1950s and early 1960s due to nuclear weapons testing. Since the Nuclear Test Ban Treaty of 1963, the ‘bomb’-14C component of atmospheric CO2 has fallen exponentially, by exchange with oceans and terrestrial biota.

2.Materials and methods 2-1.STUDY SITE＆SAMPLE COLLECTION 2-2.FLUCTUATION IN ANNUAL SEED PRODUCTION 2-3.RADIOISOTOPE ANALYSES

2-1.STUDY SITE＆SAMPLE COLLECTION 冷温帯（平均気温10.7℃ 　　　　　平均降水量1910 mm） 丘陵地 保護林、保全林を含む国有林 a 6-ha(200×300m) permanent plot in Ogawa Forest Reserve, which is an old-growth deciduous forest. The mean annual temperature and precipitation from 1986 to 1995 were 10.7°C and 1910 mm

2-1.STUDY SITE＆SAMPLE COLLECTION 原生林ではなく、古い二次林 ここ80年は伐採の記録はない ブナースズカケ群集 周辺はスギの人工林、放牧跡地 主要樹種は、コナラ、ブナ、イヌブナ 林冠は20m～30m The dominant tree species are Quercus serrata, Fagus crenata and F. japonica. The canopyheight is 20 m, and tall trees reach 30 m

2-1.STUDY SITE＆SAMPLE COLLECTION 対象樹種は林冠を構成する１０樹種 下層の樹木は土壌呼吸や他の植物の呼吸の影響を受けて、 古い１４CO2を吸収している可能性がある。コンタミを 防ぐために林冠木を対象にした。 Ten of the principal canopy tree species were chosen for this study. We looked only at canopy trees, because it is possible that lower trees absorbed not only atmospheric 14C but also 14C of older origin, from contamination stagnant at the forest floor arising originally from plant and soil respiration

2-1.STUDY SITE＆SAMPLE COLLECTION カエデ科 イタヤカエデ オオモミジ カバノキ科 サワシデ クマシデ イヌシデ ブナ科 クリ ブナ イヌブナ コナラ エゴノキ科 ハクウンボク　　　　　　　　

2-2.FLUCTUATION IN ANNUAL SEED PRODUCTION コナラのCVが最少（0.7） 　　→ほぼ毎年結実している ブナのCVが最大（3.2） 　　→ブナの豊凶の間隔は5-7年なので 　　　　やや小さい値になっている Some species in this study,such as Q. serrata, continually produce　a relatively constant number of seeds. In other species, including two Fagus and three Carpinus species, there is a large annual fluctuation in seed production CV=個体群における、種子生産の年変動 the CV of the number of sound seeds per unit area (m2) falling into the traps in the plot from 1987 to 2000; this was taken as an index of the annual fluctuation of seed production in a population

2-3.RADIOISOTOPE ANALYSES

2-3.RADIOISOTOPE ANALYSES 種子は、成り年が異なったり、他の研究で使われてしまったため、様々な年の種子が使われている。 The studied seeds were collected in different years in each species, because there were different masting years in these species and because most of the collected seeds had been used in other studies ∆14C (‰):SCDにおける14C量／19世紀の14C量 　　　　　　→14Cが異常に増加した年代 The radiocarbon value is shown as ∆14C (‰), which is the deviation in parts per thousand from the activity of nineteenth-century wood, and has been corrected for fractionation by using the stable C isotope ratio of the sample

2-3.RADIOISOTOPE ANALYSES 総炭素蓄積期間 The total carbon accumulation period was roughly estimated by the following expression:

2-3.RADIOISOTOPE ANALYSES Betulaceae:カバノキ科 Fagus crenata, F.japonica Styrax obassia Aa Acer mono, A.amoenum, Castanea crenata Quercus serrata

3.Results 3-1.the total carbon accumulation periods 3-2.CV and the total carbon accumulation periods

3-1.the total carbon accumulation periods 種子の総炭素蓄積期間は、１０種で異なっているが、長くて も１.４年だった。 最も期間が長いのは、コナラ（コンスタントに種子生産）の １.３８年だった。 最も短かったのは、サワシデ（マスティング型）の０.７年 For all 10 species in this study, there was a difference of not more than 1.4 years in the total carbon accumulation periods,which means a period between the end of June in the previousyear and the seed maturation time in the reproductiveyear. The species in which the periodwas the longest, implying that it used the oldest carbohydrate resources for seed production during a single reproductive period, was in Q. serrata (1.38 years), and the shortest was in Carpinus cordata (0.07 year).

3-2.CV and the total carbon accumulation periods 種子生産の年変動と、総炭素蓄 積期間は、種や豊凶間隔によら ず、相関がみられなかった。 There was no significant correlation between the total carbon accumulation period and the fluctuation in annual seed production, both of which remained at an even level.

4.Discussion

温帯性の樹木は、種子生産量の年変動にかかわらず、当 年の光合成産物のほとんどを使って、種子を生産する。 　→総炭素蓄積期間が、１.４年以下だった 豊凶間隔の大きい、マスティング型樹木でも、生り年に 近い年で生産された炭素資源を使っている。 temperate trees use mainly current photosynthates for seed production, regardless of reproductive intervals. The carbon accumulation period for seed production did not exceed 1.4 years. This implies that temperate deciduous tree species use mostly the photosynthates produced in the current and/or the previous year.Even species that undergo masting at long intervals use the carbon resources produced relatively recently in their masting years.

研究対象の樹種は主に、葉を展開すると同時に花を咲かせ、 その後の数か月間に種子を成熟させる。 すると、冬に落葉してしまうので、春の短い期間の間、新 しい葉と花を生産するために、貯蔵炭水化物に頼らざるを 得ないのでないか。 逆に、当年の光合成産物は主に、種子生産のために、花を つけるためのシュート（生殖枝）に使う。 All of the species studied commonly bloom simultaneously with leaf development in spring and then ripen their seed over several months. Because deciduous species shed their leaves in winter, they are forced to rely on the carbohydrate resources stored in the tree to produce new leaves and flowers for a short period. Conversely, they may use mainly current photosynthates in reproductive shoots for their seed production

マスティングの度合いや種に関わらず、従来信じられて きたよりも、種子生産にとって、貯蔵資源の消費は重要 ではないことが分かった。 加えて、明るい林冠では炭水化物の貯蔵量は種子生産の 制限要因にはならない。 The present study also suggests that assimilation of accumulated resources is less important for seed production than is commonly believed, regardless of species or degree of masting. The size of stored carbohydrate resources is not necessarily a limiting factor in seed production in the bright canopy environment of a forest, because all the canopy species studied used mainly current photosynthates for their seed production.

シュラブの研究では、良好な光条件では、繁殖コストを当 年の光合成産物でまかない、林床の暗い条件では、貯蔵炭 水化物が繁殖の必須資源になっているらしい。 また、マスティング型樹木は、枝あたりの果実の成熟に独 立性があるという研究もある。 　→個体や枝の光環境によって、主要な資源が変わってく るのかもしれないことを、示唆している。 Trees and/or branches with large acorn crops were able to allocate resources to both growth and acorn production, whereas those with few acorn crops experienced reduced growth in branches with acorns. These results suggest that, in good light conditions, trees and branches produce sufficient photosynthates for both growth and reproduction, whereas trees and branches under limited light conditions must reduce their growth.

Factor of mineral nutrients ;無機的な要因 蓄積された窒素やリンの重要性を強く主張する研究者も いる。 マスティング型樹木の多くは菌根菌と共生しており、そ れらの栄養素の獲得には、菌根菌は重要な要因となって いる。 マスティングが起こるためには、菌根菌による窒素やリ ンの蓄積が必要となる可能性もある。 It is possible that the limiting factor in masting in temperate canopy species is not carbohydrate resources, but other mineral nutrients. Some researchers have asserted the importance of stored nitrogen for masting.

この研究によって、種子生産のために炭水化物を貯蔵し、 利用するという、資源収支仮説は、否定された。 マスティングの解明のためには、貯蔵された窒素、リン と花芽の発達との関係をさらに研究する。 さらに、開花の同調のきっかけとなる環境シグナルと、 貯蔵資源との関係を研究する必要がある。 To provide a better understanding of the importance of stored resources for masting, further study is needed of the relation between the stored resources of carbon and mineral nutrients and the developmental process of flower bud initiation . And also necessary would be studies of the relation between stored resources and climate cues that induce synchronous flowering over a wide area, in each species and among various taxa , in relation to the phenomenon of masting.