生物学 第７回　エネルギー代謝 和田　勝

筋収縮による運動

鞭毛による精子の運動 精子の頭部を固定し、尾部の鞭毛運動を観察している

ホタルの発光

エネルギーの必要性 筋収縮や鞭毛・繊毛による運動は、モータータンパク質の相互作用でおこり、エネルギーが必要です。 ヌクレオチドの伸長、リボソームにおける翻訳など、細胞の中でおこるあらゆる反応にもエネルギーが必要です。 それでは細胞はどのようにして必要なエネルギーを得ているのでしょうか。

エネルギーとは ある系が潜在的に持っている、外部に対して行うことができる仕事量のことを言います。 力学的エネルギー 運動エネルギー 　運動エネルギー 　位置エネルギー 化学的エネルギー 熱エネルギー・光エネルギー

化学エネルギー 生物は、食物の持つ化学エネルギーを取り出して、利用しています。

生体内での化学反応 異化（catabolism） 代謝（metabolism） 同化（anabolism） 異化：食物を分解し、材料とエネルギー 　　を得る 同化：材料からエネルギーを使って細 　　胞構築用の分子を合成

生体内での化学反応 代謝というと、食べたものがどのように変わっていくかというイメージが強いと思いますが、生体の中では、物質代謝とエネルギー代謝は常にカップルしています。 何をするにもエネルギーが必要だからです。

代謝経路 分子A 分子B 分子C 酵素A 酵素B 酵素C ● ● ● ● ● ● のように表すこともできる ●　 　●　 　●　 　●　 　●　 　● 　　　のように表すこともできる このような経路を代謝経路（metabolic pathway）と言います。

細胞内の 代謝経路の 　全体像 太線がこれから 学ぶ部分

お話の舞台 サイトゾール ミトコドリア

ミトコンドリア 内膜 膜間腔 基質 外膜 クリステ クリステ 実際の形は糸状から棍棒状まで様々です。

エネルギー代謝 化学エネルギーをどう取り出すか、というのが最大の問題です。 結論から言ってしまえば、糖あるいは脂肪の持っている化学エネルギーを、生体にとって取り扱いやすいATPという分子の化学エネルギーに置き換え、これをエネルギーの必要なすべての過程で利用しています。

エネルギー代謝 生体の中の化学反応にはエネルギーを放出する発エルゴン反応とエネルギーの供給を受ける必要がある吸エルゴン反応があります。

発エルゴン反応 酵素はこの活性化エネルギーを小さくする （ｂ－ｃ）のエネルギーを発生 （ａ－ｂ）の活性化エネルギーが必要

吸エルゴン反応 （ａ－ｃ）のエネルギーを供給する必要がある。同化はこちらの過程。

共役反応 そこで吸エルゴン反応を進行させるために、エネルギーを供給する反応を共役させて、エネルギー収支をあわせています。

エネルギー供給分子 アデノシン三リン酸（ATP）

ATPの役割 ATP→ADP＋Pi＋エネルギー BOH＋ATP→BO-リン酸＋ADP BOH BO-リン酸 ATP ADP AH＋BO-リン酸→AB＋Pi

共役反応の例 ヌクレオチド伸長の場合 5’ 3’

電子（とプロトン）の運搬 ここに電子が２個ある 脱水素酵素 →還元 酸化← したがって基質は脱水素により酸化されます。

その他の活性型運搬体分子 リン酸基、電子（プロトン）以外にも、代謝反応には、多くの活性型運搬体分子が登場します。 アセチル基、カルボキシル基、メチル基などの運搬体があります。 アセチル基は、アセチルCoAが運搬します。

エネルギー獲得のかたち ●ふつうは燃焼＝急激な酸化反応 ●生体内ではこの方式はとりえない。 ●生体内では脱水素による酸化。しかも徐々におこる。 ●脱水素による酸化がおこる場所と実際に使う場所とは異なっている。 ●その間をとりもっているのがATP。

グルコースの酸化 C6H12O6+6O2→6CO2+6H2O+熱 C6H12O6+2NAD+ → 2ピルビン酸+2NADH+2H+ ●燃焼 C6H12O6+6O2→6CO2+6H2O+熱 ●生体内 C6H12O6+2NAD+ → 　　2ピルビン酸+2NADH+2H+ 2ピルビン酸+8NAD++2FAD+6H2O →6CO2 +8NADH+8H++2FADH2 10NADH+10H++2FADH2+6O2 →10NAD++2FAD+12H2O

生体内での酸化と燃焼

消化により原料を（第一段階） タンパク質 多糖類 脂肪 アミノ酸 単糖類 細胞へ 脂肪酸と グリセロール 消化 吸収

第二段階（解糖glycolysis） アミノ酸 単糖 脂肪酸 ピルビン酸 ブドウ糖（グルコース）の場合は解糖という過程で。サイトゾールで進行し酸素はいらない。 このとき少量のATPとNADHが生成

第三段階 ピルビン酸はアセチルCoAになり完全に酸化されて水と二酸化炭素に。この過程はすべてミトコンドリア内で 第三段階は、TCA回路と電子伝達系・酸化的リン酸化から構成される。 この過程で大量のNADHが生成し、これがATPの大量生成に使われる。

第二段階と第三段階まとめ それでは第二段階から順を追って

解糖（glycolysis）：1 グルコース6-リン酸 フルクトース6-リン酸 グルコース ATP ジヒドロキシアセトンリン酸＋ グリセルアルデヒド3-リン酸 フルクトース1,6-ビスリン酸 ATP

解糖（glycolysis）：2 1,3-ビスホスホグリセリン酸 グリセルアルデヒド3-リン酸 ADP ATP NAD++Pi NADH＋H+ 3-ホスホグリセリン酸 2-ホスホグリセリン酸 ホスホエノールピルビン酸 ピルビン酸 ADP ATP

解糖全体

解糖とNADH、ATP

解糖からTCA回路へ 酸素があると右側へ進める 酸素が無いと左側へ進む

酸素が無い場合 解糖の過程を進めつづけるためには、NAD＋が必要。 NADHがNAD＋に再生される必要がある。

酸素が 無い場合 NADH 　↓↑ NAD＋のリサイクル

酸素があると ピルビン酸はミトコンドリア基質でアセチルCoAへ この過程で二酸化 炭素とNADHが それぞれ１分子生成

TCA回路 １．二酸化炭素が ２分子生成 ２．基質レベルの リン酸化で GTPが１分子 生成 ３．NADHが３分子 生成 　　２分子生成 オキザル酢酸 ２．基質レベルの 　　リン酸化で 　　GTPが１分子 　　生成 リンゴ酸 クエン酸 イソクエン酸 フマル酸 ３．NADHが３分子 　　生成 αケトグルタル酸 コハク酸 スクシニルCoA ４．FADH２が１分子 　　生成

TCA回路と NADH、ATP

ミトコンドリア内膜 ミトコンドリア内膜にはたくさんのタンパク質が埋め込まれている。

電子伝達系 膜間腔 ミトコンドリア・マトリックス 活性電子のはたらきで、プロトンが膜間腔へ汲み出される。

ATP合成酵素（ATPsynthase） 膜間腔 ａ1ｂ2ｃ12 内膜 α3β3γ1δ1ε1 基質 ａからεは、いずれもポリペプチド鎖

ATP合成酵素は回転する 回転の可視化 http://www.res.titech.ac.jp/~seibutu/main_.html

ATP合成酵素（ATPsynthase） 膜間腔 ａ1ｂ2ｃ12 内膜 基質 α3β3γ1δ1ε1

回転によってATPが合成 ADP＋Pi → ATP 　　　　　　↑ 　　　　回転の力

回転によってATPが合成 回転によるATP合成のモデル

電子伝達系とATP生成のまとめ

ATP生成のキモ 生体膜を挟んでプロトンの勾配を作る。 この勾配を利用して、プロトンを特殊なタンパク質（ATPase）を通過させ、回転力を得る。 この回転のエネルギーを利用して、アデノシン二リン酸にリン酸を付加する。

まとめ ここまでで細胞が生きていくために必要なエネルギーを、どのように得ているかを学びました。 　ここまでで細胞が生きていくために必要なエネルギーを、どのように得ているかを学びました。 　それでは、グルコースはどのように作られるのでしょうか。

グルコースの合成 6CO2+6H2O+熱→ C6H12O6+6O2 12H2O+12NADP++光エネルギー ●合成反応（仮想的で、ありえないが） 6CO2+6H2O+熱→ C6H12O6+6O2 ●生体内 12H2O+12NADP++光エネルギー 　　→12NADPH+12H++6O2 6CO2 +12NADPH+12H+ → 2グリセルアルデヒド-3-リン酸 　　　+12NADP + +6H2O 2グリセルアルデヒド-3-リン酸 　　→C6H12O6

電子（とプロトン）の運搬 ここに電子が２個ある 水素添加酵素 （→還元） 酸化← アデニンのリボースにリン酸付加

葉緑体

第一段階（光合成電子伝達系） チラコイド膜にクロロフィル。 クロロフィルが光エネルギーを受けて、電子を活性化する。 光化学系Ⅱで、チラコイド膜を挟んでプロトンの偏りを起こす。 このプロトン勾配を利用してATPを生成（ミトコンドリア内膜の場合と同じ）

ATP合成酵素（ATPsynthase） チラコイド内腔 ａ1ｂ2ｃ12 チラコイド膜 α3β3γ1δ1ε1 ストロマ ａからεは、いずれもポリペプチド鎖

第一段階（光合成電子伝達系） 電子は水から供給される。ここで酸素が発生する。 電子は光化学系Ⅰに渡され、再び光エネルギーで活性化される。 この電子を使ってNADP+にH+を付加してNADPHを生成

光電子伝達系のまとめ

光電子伝達系のまとめ 光エネルギーを使って電子を活性化し、電子を受け渡して次の2つのことをする。 １）ATPの合成 ２）NADPHの生成（還元力）

第二段階（炭酸同化反応） ストロマにカルビン・ベンソン回路 この回路に二酸化炭素が入り、これを第一段階で生成したNADPの水素とATPのエネルギーを使って還元する。 生成するのはグリセルアルデヒド-3-リン酸。これから糖が合成される。

炭酸同化反応

光合成のまとめ

エネルギーの流れと炭素循環 宇宙船地球号 太陽エネルギー 動物 植物 生きるための エネルギー 糖＋O2 NAD＋→NADH CO2とH2O の発生 チラコイド膜両側の プロトンの偏り 宇宙船地球号 ミトコンドリア内膜両側の プロトンの偏り ADP＋Pi → ATP NADP＋→NADPH ADP＋Pi → ATP H2O＋CO2 →糖＋O2 生きるための エネルギー

エネルギーの流れと炭素循環