個体と多様性の 生物学 第11回　外界の刺激の受容 和田　勝 東京医科歯科大学教養部

シナプスまでくると 神経伝達物質がシナプス間隙に放出され、シナプス後膜の受容体に受け取られます。

アセチルコリン受容体

シナプス後電位 このように電気信号は神経伝達物質の放出に変換され、神経伝達物質が受容体に結合することにより、再び相手側のニューロンに小さな電位の逆転を作る。 この小さな電位の逆転をシナプス後電位（postsynaptic potential、PSP）と言う。

シナプス後電位には＋とー Na＋を通して膜電位を脱分極（＋） Clーを通して膜電位を過分極側（－） 興奮性シナプス後電位（EPSP）と呼びます Clーを通して膜電位を過分極側（－） 抑制性シナプス後電位（IPSP）と呼びます

ニューロンにはシナプスがいっぱい

ニューロンにはシナプスがいっぱい 神経伝達物質の種類によって、「＋」と「ー」の変化が、それぞれシナプスで生じる。 これが合計されて、軸索の根元の軸索丘に伝わり、活動電位（インパルス）の引き金になる。

ニューロンの数が増える 神経系が発達すると感覚ニューロンと運動ニューロンの間に、介在ニューロンが入るようになる。 その結果、中枢神経内に介在ニューロンの集合が生まれ、複雑なネットワークが形成され、ここでいろいろな処理が行なわれるようにる。

感覚ニューロン 介在ニューロン 運動ニューロン

ニューロンの数が増える 脊髄と脳

ニューロンの数が増える 中枢神経系（脊髄と脳）の中に介在ニューロンによる神経回路が、つくられるようになる。 特定の神経回路が、定型的行動パターンに対応するようになる（たとえば、歩行運動）。

生得的行動の解発 鍵刺激 鍵刺激 検出機構 プログラム 発生器 行動 プログラム 発生器 行動 鍵刺激 検出機構

刺激と反応 音、光、匂いなど 外界からの刺激 個体 受容器 中枢神経系 効果器 反応 いろいろな行動

刺激の受容 刺激の受容器として感覚器をもっている 感覚器には、刺激によって興奮する感覚細胞（受容器細胞）が多数ある 興奮に必要な最小刺激を、閾値という 感覚器によって受容できる刺激の種類は決まっている。これをその感覚器の、適刺激という

感覚の種と質と強さ ●感覚には、異なる種（modality）がある 異なる種に対応して、異なる感覚器がある ●同一の種の中にも、異なる質（quality）がある 質とは、音の高さの違いとか色の違い ●質や強さ（intensity）の違いは、同じ感覚器で 　受容

感覚・知覚・認知 刺激を受容し、中枢でそれを認めることを 感覚（sensation）という 質や強さを区別し、それらの時間的な経過を認めることを知覚（perception）という いくつかの知覚を総合して、知覚されたものが何であるかを認める中枢のはたらきを認知（recognition）という

感覚の種類 受容器が特殊化していない感覚 受容器が特殊化している感覚 ● 受容器が特殊化していない ａ）体性感覚 　受容器が特殊化していない感覚 　受容器が特殊化している感覚 　●　受容器が特殊化していない 　　ａ）体性感覚 　　　①皮膚感覚．．．痛覚、触覚、圧覚、温度感覚 　　　②深部感覚．．．深部痛覚 　　ｂ）内臓感覚 　　　①内臓痛覚 　　　②臓器感覚

感覚の種類 ● 特殊感覚 ａ）味覚（taste） ｂ）嗅覚（smell, olfaction） 　●　特殊感覚 　　　ａ）味覚（taste） 　　　ｂ）嗅覚（smell, olfaction） 　　　ｃ）前庭覚（acceleration and gravity） 　　　ｄ）聴覚（hearing） 　　　ｅ）視覚（vision） ここでは特殊感覚だけに限って話を進める

感覚細胞の種類 感覚細胞が刺激を受容する様式は、大きく分けて次の２種類しかない ●機械的刺激 ・・・・・ 前庭感覚、聴覚 有毛細胞 ●機械的刺激 ・・・・・　前庭感覚、聴覚 有毛細胞 ●化学的刺激 ・・・・・　視覚、味覚、嗅覚 受容体

聴覚・前庭覚（耳の構造）

コルチ器官の外有毛細胞

有毛細胞の電気的性質

有毛細胞の受容器電位

蝸牛の 構造 蝸牛を引き伸ばした模式図 基底膜の構造 音を聞き分ける

運動と姿勢の感覚 三半規管の構造 リンパの動きと 有毛細胞

視覚（眼の構造）

網膜の構造

二種類の 視細胞

桿細胞とロドプシン

外節円盤膜内のロドプシン

オプシンのアミノ酸配列 ヒトオプシンのアミノ酸配列（青い部分は膜貫通ドメイン） ７回膜貫通型のタンパク質 Ｇタンパク連結型受容体 1 11 21 31 41 51 1 MNGTEGPNFY VPFSNATGVV RSPFEYPQYY LAEPWQFSML AAYMFLLIVL GFPINFLTLY 60 61 VTVQHKKLRT PLNYILLNLA VADLFMVLGG FTSTLYTSLH GYFVFGPTGC NLEGFFATLG 120 121 GEIALWSLVV LAIERYVVVC KPMSNFRFGE NHAIMGVAFT WVMALACAAP PLAGWSRYIP 180 181 EGLQCSCGID YYTLKPEVNN ESFVIYMFVV HFTIPMIIIF FCYGQLVFTV KEAAAQQQES 240 241 ATTQKAEKEV TRMVIIMVIA FLICWVPYAS VAFYIFTHQG SNFGPIFMTI PAFFAKSAAI 300 301 YNPVIYIMMN KQFRNCMLTT ICCGKNPLGD DEASATVSKT ETSQVAPA ７回膜貫通型のタンパク質 Ｇタンパク連結型受容体

オプシンの構造推定図

桿細胞に 光があたると 光によってレチナール の形が変わる レチナールが離脱 オプシンがトランスデューシン（Ｇタンパク質）を 活性化 Naチャンネルが閉じる 伝達物質の放出止まる

桿細胞での伝達物質放出 Naチャンネルが開いているのは、cGMPがチャンネルと結合しているから

桿細胞での伝達物質放出 オプシンはトランスデューシンを活性化し、これがPDEを活性化。その結果、cGMPが分解される

桿細胞での伝達物質放出 パッチクランプ法で直接光を当てたとき パッチクランプ法で直接cGMPを与えたとき

神経系の機能 神経系のお話はこれでおしまい いくつかのキーワードを復習してみれば ●ニューロンの形態と機能 ●終板におけるアセチルコリンのはたらき ●ニコチニック受容体とムスカリニック受容体 ●早い伝達と遅い伝達 ●伝達の修飾 など、など