本の紹介 植物のかたち―その適応的意義を探る― （酒井聡樹著、京都大学学術出版会、2002）

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1 本の紹介 植物のかたち―その適応的意義を探る― （酒井聡樹著、京都大学学術出版会、2002）
今日はこの中で触れられていたカエデの分枝様式に関する論文を紹介します。

2 Sakai,S. Canadian Journal of Botany 68: 1578-1585
Patterns of branching and extension growth of vigorous saplings of Japanese Acer species in relation to their regeneration strategies Sakai,S. Canadian Journal of Botany 68:

3 Introduction カエデ類は日本の温帯林の代表的な樹種である。 様々なカエデ類の樹種が同じ林分に混生しており、またそれぞれの種が異なった更新戦略を採っている様に見える。 Acer is especially interesting because several species usually coexist in the same stand, and each species seems to have a different regeneration strategy.

4 カエデ類の分枝と拡大成長の様式はとても多様である。
　→これらの違いは更新立地の光環境、すなわちギャップのサイズに関係している？ この論文では分枝と拡大成長の様式がどのように更新戦略と関わっているかを明らかにする。 In Japanese Acer species, the pattern of branching and extension growth is very diversified, and these differences assumed to be closely related to differences in gap sizes in which species regenerate. The purpose of this study is to show how the differences in patterns of branching and extension growth of vigorous saplings are related to the differences in regeneration strategies.

5 Methods and Results 1.稚樹の分枝・拡大成長様式（Patterns of branching and extension growth of vigorous saplings） 　･･･3対あるいは4対の当年生枝を有する1年生枝について、仮軸分枝の場合は1年生枝の先端に生じた当年生枝2本のうち長い方を基準に、各枝の相対長さを求めた。単軸分枝の場合は頂芽由来の当年生枝の長さを基準に各枝の相対長さを求めた。 He calculate relative length of current-year shoots. Sympodial: a/a, b/a, c/a Monopodial: a/a, b/a, c/a, d/a “a” means length of DS(shoot from distal lateral Bud) or TS(shoot from terminal bud). “b”, “c”, and “d” means length of a3S, a2S and a1S (shoots from lateral bud numbered in proximal-distal order.

6 ここで、カエデ類の分枝・拡大成長様式3型 1.単軸分枝伸長型 2.単軸分枝拡大型 3.仮軸分枝拡大型 Three types of branching and extension grows of Acer spp. 1.Elongate type 2.Monopodial-spread type 3.Sympodial-spread type　　　　　　　　･･･？

7 単軸分枝伸長型と仮軸分枝拡大型の違いが分かれば良いです。（単軸分枝拡大型は上記2つの中間の形態である。）
Monopodial-spread type has character of both Sympodial-spread type and Elongate type.

8 単軸分枝伸長型は、腋芽由来の当年生枝の長さが頂芽由来のそれよりも著しく小さい。
　→頂生の当年生枝以外は短枝化している！ 仮軸分枝拡大型では、差は顕著ではない。 　（枝間の優劣があまりない） In the elongate type, the terminal shoot was exclusively long and lateral shoots were very short. In the spread type, length decreased gradually from distal to proximal. (D): A. shirasawanum(sympodial-spread type) (H): A. distrylum(elongate type) (E): A. mono(monopodial-spread type)

9 2.開芽率の変化（Changes in budbreak rate of successive nodes)
前年に葉を3対着けていた枝における冬芽の位置ごとの開芽率を調べた。開芽率は各冬芽の位置において開芽が起こった割合とした（当たり前か…）。 Change in budbreak rate of successive nodes on a three-node shoot was measured. The budbreak rate was defined as the occurrence of budbreak at nodes of a given position.

10 単軸分枝伸長型では、頂生側芽の開芽率が著しく低かった。一方、仮軸分枝拡大型では、先端から離れるにつれ開芽率が下がっていった。
In the Elongate type, budbreak rate was consistently high except for the distal lateral bud. On the other hand, in the sympodial-spread type, it decreased gradually in successfully lower buds.

11 3.葉の大きさと節間長の変化（Change in leaf area of successive pairs and change in length of successive internodes） 2から4対の葉を持つ当年生枝について、各対毎の葉面積を調べ、当年生枝全体の葉面積に対する各対の葉面積の割合を計算した。また、4対の葉を持つ当年生枝について、節間の長さを調べ、当年生枝の長さに対する割合を計算した。 Change in leaf area of successive pairs on two- to four-node shoots was measured. The ratio of the total area of the two leaves on a node to the total leaf area of the shoot was calculated for each node. Change in length of successive internodes on a four-node shoot was calculated. The length of each internode was measured, and the ratio of each internode to the length of the shoot was calculated.

12 葉の大きさの変化（Change in leaf area）
単軸分枝伸長型では梢端から遠い側の葉だけが特に大きいが、仮軸分枝拡大型では梢端に向かってだんだん小さくなっている。 In the Elongate type, the first leaf pair was much larger than successive pairs. On the other hands, in the sympodial-spread type, leaf area decreased gradually from proximal to distal.

13 節間長の変化（Change in length of successive internodes）
単軸分枝伸長型では、最も梢端から遠い、第一の節間の長さが短かった。 In the Elongate type, the first internode was notably short. 梢端←　　　→基部

14 4.連続する3年間での主軸成長量（Amount of extension growth）
明るい環境にあって生育が良好な稚樹について、芽鱗痕を頼りに、連続する3年間の中で最も成長の良い3年間の成長量を調べた。 Vigorous saplings from the sunny margin of a forest were collected. By using bud scars, extension growth of leader shoots in 3 successive years at a time of maximum growth was measured.

15 単軸分枝伸長型のA. rufinerve、単軸分枝拡大型のA. mono、仮軸分枝拡大型のA
単軸分枝伸長型のA. rufinerve、単軸分枝拡大型のA. mono、仮軸分枝拡大型のA. sieboldiumについての結果を示す。Duncan’s multiple range testで、単軸分枝伸長型・単軸分枝拡大型の2種と、仮軸分枝拡大型の間に危険率５%で有意差があった。 At the 5% level of Duncan’s multiple range test, the amount of extension growth of elongate type and monopodial type was significantly larger than that of the sympodial spread type.

16 ５.固定成長的か自由成長的か（Determinate or indeterminate growth）
頂芽あるいは頂生側芽のうち大きいものを採集し、冬芽の中に含まれる胚葉の数を数え、当年の葉痕の数と比較した。もし成長が固定的であるならば、翌年に着けるであろう葉の数と当年に着けた葉の数が1対1になると考えられる。 The terminal or the larger, distal lateral buds were collected and number of leaf primordium pairs in the buds were compared with the number of leaf pairs of a shoot.

17 単軸分枝伸長型と単軸分枝拡大型は、回帰式の傾きが1と大きく異なるので、自由成長型であると考えられる。一方、仮軸分枝拡大型は、固定成長型だと考えられる。
Elongate and monopodial-spread types exhibit indeterminate growth. On the other hand, sympodial spread type exhibits determinate growth.

18 6.移植実験（Transplantation experiment of suppressed seedlings）
1984年11月、林床で被圧されているA. rufinerveとA. palmatumを、東大植物園日光分園の苗畑に移植した。1985年9月に、1984年の主軸の伸長量と1985年の主軸の伸長量を測定した。 A transplantation experiment was conducted using A. palmatum and A.rufinerve. Suppressed seedlings in a dense forest stand were transplanted to an open nursery. The amount of extension growth of the terminal leaders in 1984 and1985 was measured in September 1985.

19 A. rufinerveが旺盛に成長したのに対し、A. palmatumは前年と殆ど成長量が変化していない。
A. rufinerve grow vigorously in 1985, however, amount of A. palmatum growth almost doesn’t change. Two of the six samples of A.palmatum made lammas growth in 1985.

20 7.それぞれの型が更新するギャップサイズ（The gap size in which each type regenerates）
調査地からランダムに選ばれた個体について、他個体の樹冠により被覆されている部分の割合を、10%間隔で決定した。 Trees were randomly sampled in the study area, and the degree of coverage of the crown of a tree by the crowns of other trees was determined 10% intervals.

21 さらに、DBHが5cmより大きい個体について、高さ1mにおける樹齢を成長錐を用いて記録した。
The age at a height of 1.0m was recorded using an increment borer for trees >5.0cm DBH. The radial growth rate (diameter/year)at a height of 1.0m was also calculated for a random sample of trees larger than defined size.

22 小さな個体が被陰されていないということは、その個体が林冠ギャップに存在していることを表す。
単軸分枝伸長型は、他の4種に比べて、被陰されていない小さい個体が多いと言える。 If a small individual is not suppressed, that individual exist under gap. In the elongate type, there were more small individual not being suppressed than other types.

23 樹齢の頻度分布は、単軸分枝伸長型で著しく若齢に偏っていた。
In the elongate type, the age distribution was biased toward younger classes.

24 直径の成長速度は、3型それぞれの間に危険率1% で有意差が認められた。
There were difference of radial growth rate between three types.

25 Discussion 1.Elongate type (1)主軸の成長が早い。(2)長枝と短枝を持つ。(3)自由成長型である。
突然のギャップ形成に対応？ 短枝を多く持つ→支持器官への分配を最小限に！ This type was characterized by (1)the large potential growth rate of leader shoots. (2)having long shoot and short shoot. (3)indeterminate growth. Indeterminate growth advantageous to regeneration in gaps. The high (short shoot)/(long shoot) ratio would minimize the energy expenditure on the supportive framework of the crown.

26 2.Sympodial-spread type
(1)当年生枝の長さ、(2)開芽率、(3)葉面積、(4)節間の長さのすべてにおいて緩やかな減少を見せる。 支持器官への分配を多くして、十分に光合成できるよう表面積を増やしている？ 一斉開葉→光合成が可能な期間を延ばす？ This type is characterized by the gradual decrease of (1)current-year shoot length, (2)budbreak rate, (3)leaf area, (4)internode length. Producing an efficient photosynthetic surface area by investing much energy in the non photosynthetic structure. In determinate species, leaves are fully preformed in buds and emerge simultaneously shortly after budbreak. This ensures a long period for photosynthesis during year.

27 3.Monopodial-spread type
当年生の枝の長さ、開芽率、葉面積、節間の長さはSympodial-spread type と似ているが、主軸の成長速度や、自由成長といった点に違いが見られる。これは他の2タイプの中間だと考えられる。 The changing patterns of current year shoot length, budbreak rate, leaf area, and internode length weresimilar to those of sympodial-spread type, but the potential growth rate of leader shoots was large and extension growth was indeterminate.

28 4.The gap size in which each type regenerates
単軸分枝伸長型：小さい個体でも被陰されていない。また、樹齢の頻度分布も若い方に偏っている。→比較的大きいギャップで更新し、寿命が短い？ Elongate type: Small individuals are not suppressed and The age distribution was biased toward younger classes.→They regenerate in relatively large gaps and have short life span.

29 仮軸分枝拡大型：小さい個体は被陰されており、樹齢の頻度分布も若齢の個体への偏りが無い。→ギャップの周縁部や小ギャップで更新？
単軸分枝拡大型：他の2型の中間？ Sympodial-spread type: Small individuals are suppressed and the age distribution is not biased.→They regenerate in small gaps or at the margin of gap. Monopodial-spread type: They have characteristics of both elongate and sypodial-spread.