生活史特性(life history traits) 　生物が生まれ，成長して，繁殖して，死ぬまでの過程を生活史といい，その間におこる，分散や休眠，寿命，繁殖開始齢，産卵（子）数，繁殖回数，親による保護などを生活史特性と呼ぶ。

子孫の数を増やすような生活史特性はできるだけ多く持つのが有利であるはずだが，繁殖することによって，生存率あるいは成長率の低下が伴うなど，普通，ある生活史特性について適応度を高めようとすると，別の生活史特性の適応度を低めることが知られている。この関係を拮抗的関係（トレードオフ）と呼ぶ（現象としては，多くの例が知られているが，この関係の遺伝的解明はまだ十分とはいえない）。 こういった生活史特性の間にある拮抗的関係に起因する制約の下，生物は，それが住んでいるそれぞれの環境下で適応度を高めるよう進化してきたと考えられる。

１．繁殖のコスト　 　現在の繁殖によって将来の繁殖に悪影響与えることを繁殖のコストという。 繁殖は，生理的に個体に多くの負担をかけていて，その結果，成長や生存率の低下が伴う。

繁殖のコスト ●　既交尾雌８頭 １　既交尾雌７，未交尾１頭 ８　未交尾雌８頭 ショウジョウバエ

前年産仔 アカシカ 死亡率 前年産仔せず 前年産仔せず 翌年仔を産む確率 前年産仔

年輪の幅 ダグラスモミ 球果（松ぼっくり）の数

２． 繁殖か発育か（早期繁殖か繁殖遅延か）？ 　子孫の数の増大する方法を単純に考えるならば，早く繁殖を始めて，なるべく多くの子を産み，できるだけ多くの回数繁殖をすればいいのだが，住んでいる環境によっては，必ずしもそういった戦略が成功するとは限らない。 大きく分けて2つの状況が考えられる。

ａ．大きい方が有利   成体になったとき競争が激しく，大きい方が有利。　　　小さい個体ほど捕食を受けやすい 　　　　　↓ 　　成長に資源を回す ｂ．将来に希望が持てない，あるいは今と状況は同じ    大きくても小さくても生存率は同じ。 　  環境がよいため，成体になったとき競争がない。 例：誰もいない新しい生息地に侵入した場合。 　 　 大きい個体ほど捕食を受けやすい場合。 　　　　　↓ 　　繁殖に資源を回す

グッピー CｒからRｉに移して11年後 卵総重量/体重 成魚に対する捕食圧高い， 幼魚に対する捕食圧低い 成魚に対する捕食圧低い， 幼魚に対する捕食圧高い

３．１回繁殖（semelparity)か多回繁殖（iteroparity）か？ 　　semel = once; pario = beget; itero = repeat すべてラテン語 1回繁殖のうち繁殖に達するまで数年から何十年もかかるものをビッグバン繁殖という(１回繁殖のことを単にビッグバン繁殖ということもある)。

竹の花はなぜ毎年咲かないか？ 毎年生産するとほとんどが食われる。 何年かに一度だと多くが摂食されるのを免れる 食われる

学名：Yucca gloriosa 　別名：アツバキミガヨラン（厚葉君が代蘭） 　花期：春，秋 　白い大きな花が房のようについています。花は春と秋の 2 回咲く。 　群馬大学荒牧キャンパス（前橋市）にて

Agave americana リュウゼツラン

結実率 花茎の高さ

ユッカ：ほとんどが多回繁殖。花粉媒介者が特定の属のガ（相利共生関係にあり，ガの幼虫はユッカの実を食べ育つ）に限られている。 　リュウゼツラン：ほとんどが１回繁殖。花粉媒介者の種類が多い（おもに大型のハナバチ） 　ユッカ：ほとんどが多回繁殖。花粉媒介者が特定の属のガ（相利共生関係にあり，ガの幼虫はユッカの実を食べ育つ）に限られている。 １回繁殖の種の花粉媒介者：高い花茎を好む 多回繁殖の種の花粉媒介者：花茎の高さに好みなし 　１回繁殖する種の花粉媒介者がなぜ高い花茎を好むかは分かっていない。

サケが１回繁殖をとるのは， 生まれた川にもどるのに多大なコストがかかるためだと考えられている。

ギンザケのオスにはなぜ２年成熟型と３年成熟型がいるのか

産卵に出くわす頻度に比例すると仮定 平均近接距離から計算 川を離れ、再び戻ってくるまでの確率

ＥＳＳ 進化的安定戦略(Evolutionarily stable strategy) 　集団中の全てのメンバーがその戦略を取っていれば，ほかの考えうるいかなる戦略もそれに劣る戦略のことである。その結果，その戦略が選択されるようになる。 　ある戦略が採られるかどうかは，そのコストと利益から出される純利益で決まり，進化はそれを最大にするように働く。しかし，闘争などで採られる最適戦略においては，その純利益は競争者の振舞いによって変化するため，相手の出方によってどれが最適であるかが変わる。こういった場合の最適戦略を考えるには，ゲーム理論が有効である。ゲーム理論はもともと経済学研究のため発達したものであるが，Maynard Smithによって進化生物学に応用できるような形に改良された。  

E(H,I) = E(D,I) タカ（Hawk）・ハト(Dove)ゲームの利得表 攻撃者 対戦者 Ｈ Ｄ (Ｖ－Ｃ)／２ Ｖ ０ Ｖ／２ 純粋戦略 V > Cのとき，ＨがESS C > Vのとき，確率V/C*でＨ，確率1ｰV/CでＤを採る戦略がmixed ESS（混合戦略） E(H,I) = E(D,I) p(V － C)/2 + (1 － p)V = (1 － p)V/2 p = V/C

ある戦略IがＥＳＳであるための必要十分条件は、 （１）か（２）かが成立することである。 （１）E(I,I) > E(J,I) （２）E(I,I) = E(J,I)かつE(I,J) > E(J,J)である。 [JはESSを除くすべての戦略] 混合戦略Iが存在するとき E(A,I)＝E（B,I）＝E(C,I)＝・・・＝E(I,I) が成立する。A、B、Cは混合戦略Iを構成する純粋戦略。

タカ・ハト・ブルジョアのゲーム H D B -1 2 0.5 1 -0.5 1.5 （-1+2)/2 (0+1)/2 (-1+0)/2 ブルジョア（Bourgeois）戦略を考える。この戦略は，所有者であればタカ戦略を取り，侵入者であればハト戦略を取る。そして，所有者，侵入者になるかは，１/２の確率で決まるとする。V=２，C=４とすると利得表は以下のようになる。   H D B -1 2 0.5 1 -0.5 1.5 （-1+2)/2 (0+1)/2 （２＋０） / 2 H vs D, Hの得点2， Dの得点0 (-1+0)/2 (2+1)/2 E(B,B) > E(J,B)　J=H,D BがESS 闘争が起こらない。

ジャノメチョウ

同じ個体群中に２つ以上の戦略が見られても，両者の適応度は同じである保証はない

演習８（6点） タカ・ハトゲームの利得表が以下のようになるとき，ESSを求めよ。 タカ（Hawk）・ハト(Dove)ゲームの利得表 攻撃者 対戦者 Ｈ Ｄ Ｖ/２－Ｃ Ｖ ０ Ｖ／２ 件名は，report8＋学籍番号＋名前とする。締め切り，1週間後。送り先は，sugakukiso123@yahoo.co.jp

一腹卵（子）数（clutch size）の緯度にともなう変化

１．捕食圧の差 温帯より熱帯において，捕食圧が高い。 一腹卵数が多くなる→捕食回避にエネルギーをまわせない。頻繁な給餌が巣を目立たたせる ２．繁殖と繁殖の間に生じる死亡率の差 　温帯の方が，渡りあるいは厳しい冬のため，翌年まで生きて繁殖できる可能性が少ない。そのため１回の繁殖に多くの投資をする。

３．餌の手に入れやすさの違い 温帯の方が日長が長く，餌探索を長時間できる（反証：夜行性の哺乳類，フクロウでは，このことは当てはまらないが，高緯度ほど一腹子数増える）。 温帯では，個体数は冬期に大きく減少して，その時期を生き残った個体は，繁殖期に比較的多くの餌を手に入れられる。これに対して，熱帯では１年を通して個体数の変動は少なく，餌をめぐる競争がはげしい

r戦略とK戦略：不安定な環境と安定した環境に対する戦略 　→内的自然増殖率（ｒ）を増加させる。 　個体群は環境収容力（Ｋ）に達している。 　→競争力を高める。 ロジスチック式

シグモイド曲線(sigmoid curve；sigma(ギリシャ文字のＳ)-oid(接尾語（状の）)。

産卵（子）数　　　　多い　　　　　　　　　少ない 最初の産卵の齢期　　若齢　　　　　　老齢　　　　　　

セイヨウタンポポ（単為生殖を行う）

種々の環境下（例えば，競争者有り，なし）で育てた結果のまとめ Flower heads 競争条件下 個々に育てる 頭状花序 １回の繁殖期あたり？ 種々の環境下（例えば，競争者有り，なし）で育てた結果のまとめ

過去において，ｒとＫの戦略だけで生活史特性の全てを説明しようとした時期があったが，生物の生活史，環境は多様で複雑であり，全てを説明するには無理がある。ｒとＫの戦略で予測される生活史特性は別の理由（例えば大きさによる捕食圧や生存率の違い。つまり，大きくなると捕食圧が高まるため，早くから産卵を早める種が有利となる。）で生じていることも多い。r-K戦略は，I-２で述べた繁殖と成長の戦略のある特定の環境下における戦略である。しかし、ｒ－ｋ戦略説で説明できる現象は多い。 近縁種間，同種内の異なった個体群間を比較して相対的にr的かK的あるかを論じるのはよいが，分類上大きく異なった生物群間での比較には，系統的制約によって生じている形質も多く，r―K戦略説の利用は適さない場合が多い。

性の生態学 なぜ有性生殖なのか これ以降，無性生殖と言ったとき，親と遺伝的に同一の子供が作られる生殖法を指すものとする。一般的に，無性生殖は，分裂，出芽，胞子生殖，栄養生殖だけを指し，単為生殖を意味しないが，ここではそれも含む。

１．有性生殖のコスト オスは子を産めないため無性生殖より個体群成長の速度が遅い。 組み替えは，適応した遺伝子型を壊すかも知れない。 減数分裂と配偶子接合には，体細胞分裂を２回行うより時間がかかる（単細胞生物では重要）。 交尾，交配に伴う危険（捕食，性病）と無駄（多くの配偶子が無駄になる，性的多型，配偶者をめぐる競争）（特に高等生物において）。 低密度では交尾（交配）相手と遭遇しないかも知れない。 自分の子供は，自分の遺伝子の半分しか持っていない。

有性生殖が進化した理由 進化の速度を早める 組み替え

有害遺伝子の除去 無性生殖だと，突然変異で劣性有害遺伝子の数が増えて蓄積されていく。その結果，次世代では突然変異でこれらのどれか一つの遺伝子座がホモになってしまうほどに劣性有害遺伝子が蓄積され，その種は絶滅する可能性が高くなる。 有害遺伝子 オートガミー，自家受精，自家受粉によって解決できる

ｃ．生物環境の時間的変化 病原体，寄生者（寄主より１世代の期間が短い）に対抗するために発達した 「赤の女王仮説」（Red Queen Hypothesis)を使った説明。 d．環境の空間的異質性 環境は空間的に変異に富んでいて，有性生殖により，変異に富んだ子を多く産む出す方が，同じ形質を持ったクローンを産出するより，適応度が高い。

小さい個体の方がｒ戦略者でありがち

環境が比較的安定していて，他の生物との関係が強くなる環境下で有性生殖が多く見られる。 →赤の女王仮説を支持する。

突然変異 ♂：♀＝４：１ ♂：♀＝１：４ 計 ８５ Fisherの性比理論 ♀ ♀ ♀ ♂ ♂ ♂ ♂ ♀ ♀ ♀ ♀ ♂ × 4♀ 20 子の数は５頭とする ♀ ♀ ♀ ♂ ♂ ♂ ♂ ♀ ♀ ♀ ♀ ♂ × 4♀ 20 20 20 20 5 5 5 5 5 4 x 5 計　４０ 計　８５

Ｇ(p) ＣＨ(q) Ｐ(r) Ｇ -1 +1 -5 ＣＨ +3 Ｐ +5 -3 ESSを求める 演習8(18点） Ｇ(p) ＣＨ(q) Ｐ(r) Ｇ -1 +1 -5 ＣＨ +3 Ｐ +5 -3 E(G,I)=E(CH,I)=E(P,I)を解き，ｐ，ｑ，ｒを求める (-1)p+1q+(-5)r = (-1)p+(-1)q+3ｒ E(I,I)=E(G,I)=E(CH,I)=E(P,I)と E(I,G) > E(G,G), E(I,CH) > E(CH,CH), E(I,P)> E(P,P ）を証明する E(I,I) = p(-1p+1q-5r)+q(-1p-1q+3r)+r(5p-3qｰ１r)

次に、二人でペアを組みじゃんけんを１００回行い、両者が何を出したかと以下の利得表による得点を記録せよ（ｅｘｃｅｌを使うと簡単）。 l      E3（GまたはCHまたはPが入力されている）とG3（GまたはCHまたはPが入力されている）と対戦させたとき、E3の得点は，以下の式を適当なセル，例えば，H3に入力すればよい。=IF(E3="g",IF(G3="g",-1,IF(G3="ch",1,-5)),　IF(E3="ch",IF(G3="g",-1,IF(G3="ch",-1,3)),　IF(E3="p",IF(G3="g",5,IF(G3="ch",-3,-1)))))

その結果をみて両者が最適に振る舞っているかどうかを考えよ。 （自分と相手のグチョキパーの頻度を計算する） 自分の戦略（グチョキパーの頻度）と相手の戦略がＥＳＳに勝っているかどうかを確かめよ

Ｇ(p) ＣＨ(q) Ｐ(r) Ｇ (a) -1 +1 -5 ＣＨ(b) +3 Ｐ(c) +5 -3 自分の戦略A，相手の戦略BとESSとを対戦させる。以下を計算。 E(A,I) = a(-1p+1q-5r)+b(-1p-1q+3r)+c(5p-3qｰ１r) E(I,A) = p(-1a+1b-5c)+q(-1a-1b+3c)+r(5a-3bｰ１c)