葉の寿命は何によって決まる？ 地球温暖化と葉寿命の関係を推測する 平均気温 振幅 北海道大学大学院環境科学院 環境起学専攻　　高田　壮則 　卒論のテーマ：高温超伝導と種間競争方程式の解析 　博士論文：積分的相互作用の数理的解析 　専門：理論生態学、数理生態学

地球環境問題へのアプローチ 温暖化 解決策の検討 現状の把握 原因の究明 エネルギー問題 オゾン層 物理化学的過程 酸性雨 未来予測 生態学的過程 （生態系の反応） 種、群集レベル

葉寿命 = 落葉日−展葉日 樹種間で大きい変異 菊沢喜八郎「葉の寿命の生態学」より

常緑性・落葉性の地理分布 落葉性 温帯 常緑性 広葉樹（照葉樹林帯 熱帯 ） 針葉樹（冷温帯、寒帯 ）ー落葉性のものも 常緑ゾーン 落葉性　温帯　　 常緑性　広葉樹（照葉樹林帯　　　熱帯　　　） 　　　　　針葉樹（冷温帯、寒帯　　　）ー落葉性のものも 　　　　　　常緑ゾーン　　　　　　　　　　　　　 常緑ゾーン ？？？　常緑ゾーンはなぜ離れたところにあるのか　？？？

葉の性質 常緑広葉樹 落葉広葉樹 針葉樹 硬く光を通さない 薄く光を通す 硬く細い 葉の構成コストは大きく違う ハルニレ（ニレ科） 常緑広葉樹　　　　　落葉広葉樹　　　　針葉樹 ハルニレ（ニレ科） クロマツ（マツ科） ミズナラ（ブナ科） 硬く光を通さない 薄く光を通す 硬く細い 葉の構成コストは大きく違う

葉は光合成工場 夏場 冬場（5℃以下） 操業 Photosynthesis 休業・メンテ Maintenance 立ち上げ Construction 老化 光合成速度の減少 廃棄 単純化　ーーー＞　　　数理モデルへの応用

生態学における数理モデル 動態モデル：Malthusモデル、Logisticモデル、競争方程式、 　　　　　　Lotka-Volterraモデル、推移行列モデル、 　　　　　　拡散方程式モデル、格子モデル・・・ 最適戦略モデル：卵サイズモデル、展葉・落葉戦略モデル (Optimal strategy model) 繁殖スケジュールモデル、採餌戦略モデル ＥＳＳモデル：タカハトゲーム、性比モデル、分散モデル (Evolutionarily Stable Strategy) 進化的に安定な戦略

最適戦略・ＥＳＳモデルの分類

最適戦略モデルとは？ 仮定：現存する生物の形質や行動（一般に「戦略」と呼ぶ）が自然選択の結果、最も適応的なものになっている。 方法 （１）目的関数を設定する（適応度、光合成速度、訪花昆虫率etc…) （２）目的関数を着目する戦略や、その他のパラメーター（Ex.資源量、環境条件など)の関数として定式化する （３）目的関数を最大にする戦略(optimal strategy)を求める。 （４）最適戦略はパラメーターの関数になっているので、どのようなパラメーターの値の時にどのような最適戦略になるのかを議論する 注：適応度　=　1個体あたりの子の数の平均　 　　　　　　　　　　　　　×　その子達の繁殖齢までの生存率

最適戦略として葉寿命を考える 光合成工場立ち上げと閉鎖の最適戦略とは？ １．展葉期間の儲け （総生産量ー構成コスト−総維持コスト） 　　　（総生産量ー構成コスト−総維持コスト） 　　がゼロになった時点でやめる 　　　　　これでは成長できない ２．毎日の儲け（生産量−維持コスト）が 　　ゼロになった時点でやめる 　　　　　構成コストはどうなる？冬場になったら終わり？ ３．ではどうしたら？？？

単位時間あたりの効率 （構成コストを考慮して） 総生産量 構成コスト 　C 総維持コスト 単位時間あたりの効率最大を 　　　　最適戦略としたらどうなるか？

気温の季節的変動 気温 T + a ave 平均気温 気温 T ave 振幅 a T - a ave 180 360 時間（日数）

光合成速度の気温依存性 光合成速度 最大光合成速度 (Lmax) 光合成速度 最適気温（30℃） 5 T opt 気温（摂氏）

葉の老化は 展葉後の経過日数に依存 葉の老化率 G(t) １ t 展葉日 e

いつ展葉し、いつ落葉させると効率を最大化できるのか？ モデル 維持コスト 総純光合成産物量 ５℃以下のときにはゼロ 単位時間あたりの 　　効率(N(e,s)) いつ展葉し、いつ落葉させると効率を最大化できるのか？ （最適戦略の考え方）

枠組みの整理 Question どのようなパラメーター値のもとで、 どのような戦略が、 目的関数を最大にするか？ 目的関数　：　単位時間あたりの光合成効率 戦略　　　：　展葉日、落葉日 関連パラメーター： 気候条件（平均気温、振幅） 葉の生理学的条件（最大光合成速度、葉の構成コスト 、葉の老化率、光合成の最適気温、葉の維持コスト） Question どのようなパラメーター値のもとで、 どのような戦略が、 目的関数を最大にするか？　

Nの等高線図 あるパラメーター値 を与えて e > s Optimal Point 開葉日 (day, e) 落葉日(day, s)

気温の振幅と葉寿命の関係 °C 平均気温 = 14°C

なぜ寿命が不連続に変化するのか？ 振幅を10, 4, 2℃と変えると s–e 毎日の純光合成量 10 4 上図の積算ー構成コスト 2 日数 傾きが効率 最大効率線 開葉日 大きく変化 日数 最適 落葉日 s–e 日数

使用されたパラメーター 気候条件 葉の生理学的条件 平均気温(Tave) -10 〜 40°C (２度毎) 880通り 振幅　 (a)　 0 〜 40°C (２度毎) 546 通り 葉の生理学的条件 最大光合成速度　 Lmax 　 (gC/day/m2) 0.1 〜 5 葉の構成コスト 　Cm 　 (gC/m2) 10 〜 100 葉の老化率 　b　　 (/day) 0.001 〜 0.005 光合成の最適気温 Topt 　　 (°C) 　　　　30 葉の維持コスト 　C　 　 (gC/day/ m2) 0.05 880通り

最適解の三つのパターン 落葉 常緑 ビギナー 0 180 360 540 720 日数

常緑パターンの割合 各気候条件における８８０通りの生理学的条件のうち、常緑が最適解である割合 割合 振幅 (°C) 平均気温 (°C)

ビギナーパターンの割合 各気候条件における８８０通りの生理学的条件のうち、ビギナーが最適解である割合 割合 振幅(°C) 平均気温 (°C)

好適期間の割合 (f) と常緑性 5°C line (year) 100 80 割合 (%) 60 40 20 0 0.2 0.5 0.75 1 好適期間の割合 (f)

ハバロフスクでの常緑パターン の生理学的条件 ハバロフスクでの常緑パターン 　　　　の生理学的条件 平均気温 = 2°C 振幅 = 20°C 葉の老化率 葉の構成コスト 最大光合成速度

ヤクーツクでの常緑パターン の生理学的条件 平均気温 = -10°C 振幅 = 30°C 葉の老化率 葉の構成コスト 最大光合成速度

赤道地域での常緑パターン の生理学的条件 平均気温 = 40°C 振幅 = 2°C 葉の老化率 青色：ビギナー 葉の構成コスト 最大光合成速度

まとめ 葉の寿命は気候条件と葉の生理学的条件によって決まる 気温振幅が葉の寿命に大きく影響を与える 　葉の寿命は気候条件と葉の生理学的条件によって決まる 　気温振幅が葉の寿命に大きく影響を与える 　常緑パターンは、寒さの厳しい地域と気温が高い地域 　　で割合が高い。 　ビギナーは好適期間の割合が１の地域であらわれる。 　好適期間の割合が低いところと高いところで 　　常緑性が多い 　最大光合成速度が低く、老化率の低いところで、 　　常緑性が現れやすい。

今後の研究 各種パラメーターの変化に対して最適展葉日・落葉日は どう変化するのか？ 平均気温や振幅の変化に対して最適展葉日・落葉日は 　各種パラメーターの変化に対して最適展葉日・落葉日は 　　どう変化するのか？ 　平均気温や振幅の変化に対して最適展葉日・落葉日は 　　　　地球温暖化　------ >　平均気温だけの変化 　　　　-------> 振幅が変化しない分、温帯では大きく 　　　　　　　　常緑が増えることは無い？ 　　　　　　　　寒帯領域が狭くなり、タイガが減少する？ 　平均気温や振幅の変化に対して葉が可塑的な変化を示し、 　　大きく変化することは無い？

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