アナウサギ（ Oryctolagus cuniculus ） 粘液腫症ウィルスによる駆除 病原体と寄主と の関係

1859 年に元来オーストラリアにいなかったアナウサギ （ Oryctolagus cuniculus ）が導入されその後爆発的に増え害 獣化した。 1950 年これを防除するために粘液腫症ウィルスが導 入された。 最初，ウィルスは感染したウサギの 99% を殺すほど毒性は高 かったが， 10 年間で毒性が弱まり平衡に達した。 これは，ウィルスを媒介する蚊（蚊以外にノミによっても媒介 される）は，死んだアナウサギの血は吸わず，毒性の強いウィ ルスはあまりに早くウサギを死亡させて他個体に媒介されにく いためと, 毒性があまり低い系統のウィルスは繁殖力が低いためであった。 また, ウサギの方も抵抗力を発達させた。

II ．拡散共進化の例 1. 植食性昆虫と植物 アルカロイド，カラシ油配糖体，テルペノイド，タンニン等 の二次代謝物質は植食性動物（特に昆虫）に対する防御手段 として役立っている。 蝶の寄主植物の範囲は，植物側の防御物質の発達と，昆虫側 のその物質の解毒機構の発達によって決まり，昆虫は，さら に，その二次物質を寄主植物識別の手がかりとするように進 化した。 モンシロチョウの成虫と幼虫はカラシ油配糖体を基に寄主植 物を認識。

貝の大きさ 石炭紀 三畳紀 白亜紀 中新世 2. 捕食者と被食者 大きい貝ほど抵抗力がある。 これは，また，捕食者が 大きい貝を食べれられるようになった 可能性を示す。

シルリア紀デボン紀石炭紀 二畳紀三畳紀 ジュラ紀 白亜紀 オルドビス紀 新第三紀 岩などに固着していない巻貝の割合

殻口が狭いまたはその内面が厚くなった巻貝の割合

変異の保持機構 I. 遺伝子型間に適応度の差はない II. 突然変異－選択の平衡 III ．超優性 (overdominance) IV ．多面発現・連鎖 V ．環境の異質性 VI ．環境の変動 VII ．頻度逆依存の選択

多くの分子レベル（タンパク質）の変異は，適応度と 関係がないと考えられている（そうでない例もたくさ んあることが最近分かってきた）。 → 中立説（木村資生）：進化的変化の内かなりの部分 を，中立突然変異および機会的浮動によるものとする 考え。⇔選択説 ただし，この考えは，集団が十分大きいとき以外は， ある遺伝子がずっと一定であることを保障しない。 I. 遺伝子型間に適応度の差はない。 （分子時計は中立説を理論的根拠とする）

u = q2 左辺＝加入率， 右辺＝除去率 劣性致死遺伝子の平衡頻度 (q) u =10 -6 ~10 -5 突然変異率 ＩＩ．突然変異－選択の平衡

III ．超優性 (overdominance) ヘテロ接合体の適応度が，劣性ホモ，優性ホモのどちらの適応度よりも高い

マラリア非汚染地域 優性ホモが一番子孫を残せる（適応度が 高い）。 マラリア汚染地域 優性ホモはマラリアのため子孫を残す チャンスが減る。 ヘテロ個体が一番子孫を残せる（適応度 が高い） 劣性ホモ：大人になるまでに死亡

IV ．多面発現・連鎖 ショウジョバエ， 羽化後早い時期に多くの卵を生む形質の個体は，早く死ぬ形質も 持つ。 一つの遺伝子が適応度に影響を及ぼす２つの形質に関与し， ホモになったとき，一方の形質については適応度を上げる が，もう一方の形質については適応度を下げる場合，変異 が維持される可能性がある。

オオシモフリエダシャク V ．環境の異質性

＋＋の遺伝子型 のみがシアン化水素 を 出す：ナメクジの摂 食を阻害。 ＋＋は 霜，サビ病に弱い ナメクジ密度 ＶＨ very high H high L low VL very low オランダゲン ゲ

嘴が太くなる選択 が働いたことを示す 嘴が細くなる選択 が働いたことを示す VI ．環境の変動 ダーウィンフィンチ （ガラパゴス諸島に生息する アトリ科の鳥）

隠蔽色の程度 VII ． 頻度 逆依存の選択 ミズムシ ナガミズムシ

Year …n…n Population size …2 n+1 Log 10 population size …0.3(n+1) N = λ t N 0 (1.1) ここで λ, 純増殖率 (net reproduction rate per generation ） N 0 ， t = 0 における、個体群の大きさ（個体数） t, 経過世代数 個体群動態 (Population Dynamics) １．制限のない個体群成長－－指数的成長 (exponential growth) ａ．世代に重なりがない場合（昆虫など） 指数的成長 (exponential growth)

N, ある時点における個体数。 t, 時間。単位時間の長さは任意に設定できるが、それに伴って r の値が 変わる。 r, 内的 ( 自然 ) 増加率 (intrinsic rate of (natural) increase) 。 b 0, 個体あたりの出生率。１個体が単位時間あたり産む平均子供数。 d 0, 個体あたりの死亡率。単位時間あたり個体あたりの平均死亡数 この微分方程式を解いて、 N = N 0 exp(rt) ｂ. 世代に重なりが ある 場合 環境が一定ならば、各年齢にお ける産子数と死亡率は変化せず、 安定齢構成に達して r は一定と なる。

K, 環境収容力 (carrying capacity) ロジスチック式 (logistic equation ） ２．制御のある個体群成長－－ロジスチック的成長 ａ．世代に重なりがある場合 exp(a) = (K - N 0 )/N 0

シグモイド曲線 (sigmoid curve ； sigma( ギリシャ文字の Ｓ )-oid( 接尾語（状の） ) 。

○ ゾウリムシの例 餌の供給は毎日行なわれ、老廃物が溜らないような工夫がされている。 注：野外では，環境収容力（多くは、餌の供給量で決まる）は一定でなく、場所によっ て、年によって変わる可能性がある。また、餌供給が無かったり、老廃物の除去が無 かったりした場合は、環境収容力に達した後、急速に個体数は減少する可能性がある。

N t+1 /N t = r t = exp[R m (1 - N t /K)] (1.6) R m =lnλ=ln （密度効果がないとき実現される増 殖率） 世代に重なりがある場合のロジスチック式 世代に重なりがない場合のロジスチック式 (Royama 1992)

0 < R m ≦ 1 K に単調に近付く 1 < R m < 2 K に振動しながら近付く R m = 2 2 つの値を振動する 2 < R m ２に近いときは、周期変動，離れる と特定の周期のない不規則な変動（カオスと呼 ばれる）となる。周期変動からカオス変動への 分岐点は 2.7 と 3.0 の間にある N t+1 /N t = r t = exp[R m (1 - N t /K)]

演習 2(4 点 ) 式 (1.6) で K = 1000, No=10 として, Rm=0.5, 1.5, 2.5, 3.5 のときの Nt の変化を t=50 まで計算して，その結果をグ ラフにして表わせ。 エクセルなどのグラフ作成ソフトでグラフをつくったのち，そ れを MS-WORD （ Windows ）に貼り付け，その WORD ファイ ルを送ってください。 word file 名と件名は report ＋演習番号 + 学籍番号＋姓（ローマ字）としてください。例えば，学生番号 の大橋君の場合， report ohashi.doc です。 word ファイルの第 1 行の右に課題番号、学籍番号、名前を必ず 書いてください。締め切りは２ 週間後。 送り先は， です。