Principles of Neural Science Chapter 17 The Anatomical Organization of the Central Nervous System 澤　繁実

短純な動きでさえ多くの脳部位を使用している． 視覚野(visual cortex) 　ボールを識別，大きさ，方向，速度を判定． 前運動野(premotor cortex) 　運動計画 扁桃核(amygdala) 　心拍，呼吸やその他の恒常的なメカニズムを運動に応じて調整する．動機付けるため海馬も活性させる． 運動野(motor cortex) 　四肢の筋肉を活性・抑制，信号送信 大脳基底核(basal ganglia) 　運動パターンを開始に関係， 小脳(cerebellum) 　末梢神経からの自己受容的情報から動きの調整 後頭頂葉(posterior parietal cortex) 　どこに自分がいるのかと，ラケットを持つ腕の位置関係 脳幹(brain stem)の核(nuclei) 　心拍・呼吸・覚醒 海馬(hippocampus) 　後でその動きを思い起こせるようにその運動の細部を記憶 前運動野 視覚野 扁桃核 視床下部 後頭頂葉 運動野 大脳基底核 海馬 小脳 脳幹の核 脊髄 Figure 17- 1

３つの軸で考える中枢神経系 平行面 冠状面 矢状面 Figure 17- 3

３つの軸で考える中枢神経系 背側 尾側 吻側 腹側 外側 内側 外側 背側 尾側 吻側 吻側 腹側 腹側 背側 尾側 Figure 17- 3

中枢神経系主要部位 大脳皮質 大脳皮質 小脳 脳幹 脊髄 間脳 中脳 橋 延髄 脳幹 小脳 脊髄 Figure 17- 2

第１腰椎(first lumbar vertebra) 脊髄(spinal cord) 大脳皮質 　中枢神経系の最尾側(caudal)に位置し，もっと単純な部分である．頭蓋骨の付け根から第１腰椎(first lumbar vertebra)まであり，胴体と四肢の皮膚，関節，筋肉から感覚情報を受け取る．そして，随意運動(voluntary movement)と反射運動(reflex movement)の両方に寄与する運動神経(motor neurons)を含む． 　脊髄内は灰白質(gray mutter)とその周りの白質(white matter)に分けることができる．灰白質(gray mutter)は神経細胞の細胞体含んでおり，その形は水平(horizontal)面でみると英字のHに見えるため，飛び出した部分は後角(dosal horn)とか前角(ventral horn) と呼ばれている．後角(dosal horn)は末梢からの感覚リレーニューロンを含んでおり，一方前角(ventral horn)は特定の筋肉を動かす運動神経核(motor neclei)を含んでいる．白質(white matter)は縦方向にミエリン化(髄鞘化)された軸策(axon)である． 小脳 脳幹 脊髄 第１腰椎(first lumbar vertebra)

脳幹(brain stem)の感覚入力と運動出力は12の脳神経(cranial nerves)によって運ばれ，頭，首，顔面を扱う．

延髄(medulla)の神経集団は血圧や呼吸に関係する．また，味覚，聴覚，バランスの調整，首や顔面の筋制御を行う神経集団も含んでいる．

橋(pons) 　橋(pons)の腹側(ventral)部に大脳皮質(cerebral cortex)から小脳(cerebellum)への感覚や運動に関わる情報をリレーする多量のpontine nucleiと呼ばれる神経集団がある．背側(dorsal)部には呼吸，味覚，睡眠に関わる構造を持っている．

中脳(midbrain) 中脳(midbrain)は脳幹の最も小さい部位 　小脳(cerebellum)と大脳基底核(basal ganglia)，大脳半球(cerebral hemisphere)を結びつける重要な神経細胞がある． 中脳内の核である黒質(substantia nigra)は随意運動(voluntary movement)の調節に関わる大脳基底核(basal ganglia)の部位への重要な入力を与える

間脳(diencephalon) 間脳(diencephalon)は視床(thalamus)と視床下部(hypothalamus)から構成 　間脳(diencephalon)は網様体(reticular formation)を持っており，注意(attention)や意識(consciousness)に影響 　視床は単なる中継点ではなくゲーティングや調整を行う． 　視床下部は視床の腹側(ventral)に位置し，成長や摂食，飲水，母性行動を含む身体の機能に脳下垂体(pituitary gland)のホルモン分泌を用いて作用する．視床下部は行動の開始や維持に関して機関が報酬を得る脳の動機付けメカニズムとして重要である． 　視床下部の一部である視交差上核(suprachiasmatic nuclei)は概日周期(circadian rhythms)に関わる．

小脳(cerebellum) 　　小脳(cerebellum)は橋(pons)に覆い被さるように存在する．小脳の神経細胞の数は大脳半球(cerebral hemisphere)を含む脳のどの部位よりも多い．それにもかかわらず，神経細胞の種類は比較的少なく，その結合関係もよく知られている． 　小脳(cerebellum)は脊髄(spinal cord)からの体性感覚(somatosensory)入力や大脳皮質からの運動情報，耳の前庭器官(vestibular organs)からのバランス情報を受け取る．また，姿勢の維持や頭や眼球運動の調整に重要であり，筋の動きの調整や運動技術の習得に関係している． 　以前は，小脳(cerebellum)は運動に関する機能だけだと考えられていたが，fMRIなどの研究により，言語や認知の機能にも関係していることが明らかになった．

大脳半球(cerebral hemisphere) 　大脳半球(cerebral hemisphere)は感覚，運動，認知機能，記憶，感情に関係している．２つの大脳半球は脳梁(corpus callosum)によってつながっており，左右対称な部位へ主要な繊維は投射している．

トポグラフィカル Penfield and Rasmussen 1950 Figure 20- 4

人間の大脳皮質 帯状回 中心溝 帯状溝 頭頂葉 頭頂葉 前頭葉 前頭葉 後頭葉 後頭葉 シルヴィウス溝 脳梁 側頭葉 鳥距溝 小脳 延髄 橋 小脳 延髄 脊髄 Figure 17- 4

大脳皮質内部 帯状回 尾状核 頭頂葉 脳室 鰓蓋 淡蒼球 側頭葉 脳室 島皮質 側頭葉 前頭葉 Figure 17- 5

人間の大脳皮質 帯状回 中心溝 帯状溝 頭頂葉 頭頂葉 前頭葉 運 動 指 令 体 性 感 覚 前頭葉 計画 位置 動き 作業記憶 高次なこと 我慢 発話 統語 後頭葉 後頭葉 視覚 線分 シルヴィウス溝 聴覚 脳梁 色・形 学習 いろいろ 側頭葉 鳥距溝 生命 維持 小脳 延髄 側頭葉 橋 小脳 延髄 脊髄 Figure 17- 4

各染色法 細胞を染色することによってこのように見える． ゴルジ染色（左） 細胞体と樹状突起(dendrite)が見える． ニスル染色法（中） 　細胞を染色することによってこのように見える． ゴルジ染色（左） 　細胞体と樹状突起(dendrite)が見える． ニスル染色法（中） 　細胞体と近接した樹状突起(dendrite)を見せる． weigert染色（右） 　ミエリン化された軸索を染め上げてその分布状況が確認できる． Figure 17- 6

皮質各部位の特徴 Brodomann 1909年 分類の 47野 前頭連合野 頭頂連合野 一次運動野 一次視覚野 　一次視覚野(primary visual cortex)のような 感覚皮質はinternal granule cell layer(Layer 4)が厚い傾向がある． 　一次運動野(primary motor cortex)のような運動皮質ではLayer 4が薄く，Layer 5の用な出力層が厚い． Brodomann 1909年 分類の 47野 Figure 17- 7

大脳皮質の投射 Figure 17- 8 皮質-視床 皮質-何処か いくつかは皮質-皮質 いくつかは 交連 皮質-皮質 皮質-皮質 交連 皮質下へ いくつかは皮質-皮質 Figure 17- 8

皮質間の層投射関係 　ascending もしくは feed-forward と呼ばれる投射は一般的に表層の層から始まってLayer 4へと投射している． 　descending や feedback と呼ばれる投射は一般的に深いそうで始まってLayer 1 と6 で終わっている． (Adapted from Felleman and Van Essen 1991.) Figure 17- 9

投射・介在神経 　サルの体性感覚野(somatosensory cortex)における投射神経(projection neurons) Pと介在神経(interneurons) I をゴルジ染色し，異なった焦点距離で見たもの．左の方が錐体細胞がよく見え，右は介在神経(interneurons)がよく見える． Figure 17- 10

GABA作動性 　黒っぽい色で表示されている異なった種類のGABA作動性のと明るい灰色で表示されるおそらくGABA作動性の神経細胞は，錐体細胞(pyramidally cell=P)とspiny non pyramidal cell (SNP)への異なった投射関係を持っている． 　chandelier cell (C)を含むGABA作動性神経細胞は必ず他の神経細胞の軸策(axon)部分に接続し，large and small basket cell(LB,SB)は主に他の神経細胞の細胞体に接続している．double bouquet (DB)とneurogliaform cell(NG)はGABA作動性であると思われている．(Adapted form Houser et al. 1986.) Figure 17- 11

脳の各部位の切片 Figure 17- 12 前頭葉 前頭葉 脳室 脳梁 脳梁 前鰓蓋 尾状核 尾状核 被殻 島皮質 島皮質 被殻 側鰓蓋 （ぜんさいがい） 尾状核 尾状核 島皮質 被殻 島皮質 被殻 側鰓蓋 側頭葉 淡蒼球 側頭葉 扁桃体 視床下部 嗅内野 頭頂葉 側頭葉 側頭葉 脳室 視床 島皮質 黒質 海馬 側頭葉 後頭葉 小脳 歯状核 Figure 17- 12

核(nuclei) 　マカク猿の右半球を冠状(coronal)面に切断し，ニスル染色で神経細胞とグリア細胞の細胞体を染め暗い灰色で表示されている． 　視床(thalamus)の外側膝状体(lateral geniculate nucleus)は層構造を持っている．他にも層構造を持った神経細胞が海馬(hippocampus)や側頭葉の新皮質(neocortex)にも見られる． 　尾状核(caudate nucleus)や被殻(putamen)，前障(claustrum)のようなその他の核(nuclei)はより均質である．白く表示されている部位は白質(white matter)と呼ばれる部分で脳のある部位から次のところへ軸策(axon)を走らせている染色されていない部分である． 被殻 上側頭回 視床 前障 下側頭回 外側膝状体 尾状核 海馬 Figure 17- 13

外側膝状体(lateral geniculate nucleus) 　外側膝状体(lateral geniculate nucleus)の複雑さは人間の右半球をニスル染色した冠状(coronal)切断面 　網膜(retina)からの軸策(axon)は異なった1～6の層へと投射している．ここの1，2層は3-6層の小細胞(parvocellular)と比べてより大きな大細胞(magnocellular)である． 　それぞれの層は投射神経(projection neurons)と介在神経(interneurons)をそれぞれ持つ． 1 2 3 4 5 6 Figure 17- 14

調整システム 食欲やのどの渇き，睡眠の要求を満たすために 　食欲やのどの渇き，睡眠の要求を満たすために 　視床下部(hypothalamus)の感覚・調整システムは血液内のグルコース濃度を決定し，一度，血糖の濃度が一定値を下回れば私たちは空腹を感じる．空腹を満たすことが知覚調整システムの優先されるべき仕事となり，捕食者は環境から獲物の情報を視覚，聴覚，嗅覚を使って探す．その際調整システムは捕食に関する刺激のセンサーに集中する． 　生理学的満足は捕食成功に導いた行動を増強する．中脳(midbrain)内のドーパミン(dopamine)作動性の調整システムは行動の報酬を扱っている． 　ラットのリワードに関する脳内の部位に電極を指し，自らの脳に電気を流すレバーを自分たちで押すことができる．すると，ラットたちは摂食や飲水，性行動やその他の自然な報酬行動よりもそのレバーを押すことを好む． 　注意(attention)選択や覚醒に脳幹(brain stem)内の調整システムが関与している．脳幹(brain stem)の調整系神経細胞の小さな集団はノルアドレナリン(noradrenaline)とセロトニン(serotonin)を含んでいる．そしてそれらの神経伝達物質は前脳(forebrain)への影響により覚醒レベルを決定する． 　注意(attention)と覚醒(arousal)に関するその他の調整神経細胞グループは大脳基底核(basal ganglia)の真下にあるマイネルト神経節(basal nucleus of meynert)である．神経節(basal nucleus)のコリン作動性神経細胞は新皮質(neocortex)の全ての部位に投射し，認知や知覚処理の注意(attention)メカニズムに関係している．

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